247.Каково значение экологических кризисов в эволюционном процессе?

Эволюционная роль кризисов огромна. Стабильные сообщества тормозят, ограничивают и канализируют (направляют) эволюцию видов. Эволюция биосферы в спокойные периоды идет сравнительно медленно и детерминированно ("когерентная эволюция"). Вновь появляющиеся формы, даже самые прогрессивные, почти никогда не могут вытеснить прежних доминантов из занятых ими ниш (а эти ниши - самые лучшие!). Тем же покрытосеменным это удалось далеко не сразу, а млекопитающим и вовсе пришлось ждать 100 млн. лет, пока наконец не упал астероид и не освободил для них эволюционное пространство, прикончив динозавров.

В результате кризиса появляется много свободного нишевого пространства; стабилизирующий отбор резко слабеет; происходит дестабилизация адаптивных норм, рост изменчивости и бурное формообразование (адаптивная радиация). Эволюция при этом становится очень быстрой и мало предсказуемой ("некогерентная эволюция"). Хотя, конечно, полностью непредсказуемой и "случайной" она не становится никогда, поскольку возможные пути эволюционных изменений очень жестко предопределены (канализированы) структурой организма и его онтогенеза. Снимается только один из двух главных ограничивающих и направляющих факторов эволюции - экосистемный (ценотический); второй - организменный, "эпигенетический" - остается.

248.Каково значение в эволюции нох-генов?

Гены, которые содержат гомеобокс, образуют отдельное семейство. Гомеобокс — последовательность ДНК, обнаруженная в генах, вовлечённых в регуляцию развития у животных, грибов и растений. Эти гены кодируют факторы транскрипции, которые, как правило, переключают каскады других генов. Гомеобокс состоит приблизительно из 180 пар нуклеотидов и кодирует белковый домен длиной в 60 аминокислот (гомеодомен), который может связывать ДНК. Наиболее изученными и наиболее консервативными из них являются Hox-гены, которые контролируют сегментацию во время развития.

Hox-гены являются абсолютно необходимыми для развития многоклеточных, они определяют регионы развития эмбриона вдоль передне-задней оси. Мутации генов, содержащих гомеобокс, могут иметь значительные видимые фенотипические проявления.

249.Какое значение в эволюции могут иметь изменения места положения в геноме мобильных генетических элементов?

В нормальных условиях уровень перемещений отдельных копий МГЭ незначителен и в среднем составляет 10–4-10–5 на геном за поколение, но в определенных условиях скорость транспозиций мобильных элементов может увеличиваться на несколько порядков, что ведет к индуцированному усилению их воздействия на геном хозяина. Причины возрастания уровня транспозиций могут обусловливаться или генетическими механизмами, как в случае гибридного дисгенеза у Drosophila melanogaster, или действием неблагоприятных (мутагенных) внешних факторов.

Возможно, что при перемещении некоторые МГЭ выполняют функцию модификаторов генетической экспрессии количественных и адаптивных признаков.

250.Имеют ли эволюционное значение мутации в некодирующих последовательностях нуклеотидов генома?

Да, имеют.

Международный коллектив исследователей сообщил о прочтении генома серого короткохвостого опоссума Monodelphis domestica. Сравнение генома опоссума с геномами плацентарных (человека, мыши, крысы, собаки) показало, что ключевую роль в эволюции млекопитающих играли не изменения белок-кодирующих генов, а появление новых некодирующих последовательностей, выполняющих регуляторные функции. Значительная часть этих последовательностей сформировалась из фрагментов мобильных генетических элементов (транспозонов). Ученым впервые удалось показать, что возникновение эволюционных новшеств при участии транспозонов — не исключение, а правило.

Как выяснилось, в белок-кодирующих областях геномов сумчатых и плацентарных за 180 миллионов лет, прошедших после разделения этих линий, возникло сравнительно мало эволюционных инноваций. По современным представлениям, ведущую роль в эволюции высших организмов должны были играть изменения регуляторных участков генома, которые сами не кодируют белков, но влияют на работу белок-кодирующих генов. Геном опоссума блестяще подтвердил эту теорию.