56.Гаструляция, способы гаструляции.

Гаструляция – следующая за дроблением стадия эмбриогенеза, характеризующаяся появлением у клеток способности к росту и перемещению. За счет активной пролиферации, роста, направленной миграции и дифференцировки клеток бластодермы из бластулы образуются трехслойный зародыш (гаструла) с первичными зародышевыми листками: эктодермой, мезодермой, энтодермой. Обычно сначала образуется двухслойная гаструла (экто- и энтодерма). Новая формирующаяся полость (гастроцель) сообщается с внешней средой через отверстие – бластопор (первичный рот). Несколько позже образуется третий зародышевый листок - мезодерма. Клетки зародышевой мезодермы формируют дорсальную мезодерму (из которой возникают сомиты), промежуточную мезодерму (нефротом) и латеральную мезодерму (спланхнотом).

Способы гаструляции: 1.Инвагинация происходит путем впячивания вегетативного полушария бластулы в бластоцель под ее анимальный полюс. 2.Эпиболия происходит путем обрастания вегетативного полюса бластулы быстро делящимися клетками анимального полюса, клетки которого в результате формируют эктодерму, а клетки вегетативного полюса – энтодерму. 3.Имиграция – выселение клеток бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы, причем клетки, оставшиеся на месте формируют эктодерму. 4.Деламинация характеризуется расслоением бластодермы на 2 слоя клеток – будущие экто- и энтодерма.

57.Виды бластул в соотношении их с типом дробления и содержанием желтка в яйцеклетке.

В результате полного равномерного дробления формируется целобластула, представляющая собой полый шар, стенка которого образована одним слоем клеток (бластодерма). Полость (бластоцель), заполненная жидкостью, занимает весь внутренний объем бластулы.

• Амфибластула образуется из телолецитальной яйцеклетки в результате полного неравномерного дробления. Бластодерма состоит из неодинаковых по объему бластомеров анимального (мелких клеток) и вегетативного (крупных клеток) полюсов. Бластоцель смещен к анимальному полюсу.

• Дискобластула представлена дисковидным скоплением клеток, отделенных щелевидной полостью (бластоцель) от нераздробившегося желтка. Образуется из резко телолецитальной яйцеклетки в результате неполного дискоидального дробления.

• Перибластула образуется из центролецитальной яйцеклетки в результате поверхностного неполного дробления. Стенка перибластулы состоит из одного слоя клеток, а полость заполнена нераздробившимся желтком.

• Стерробластула образуется обычно в результате спирального дробления. Она имеет вид плотного шара, не содержащего бластоцель. 58.Первичная эмбриональная индукция. Нейруляция и образование сомитов. Нейруляция – процесс закладки нервной системы. В результате индуцирующего влияния друг на друга зародышевых листков начинается образование новых структур. Первичная эмбриональная индукция (влияние хордомезодермы на дорсальную эктодерму) инициирует процесс первичного органогенеза с формирования нервной трубки, дающей начало нервной системе. Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта и формируют пресомитную мезодерму, из которой возникают сомиты - симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом; их клетки имеют свои пути миграции и служат

источником для различных структур. Стадии нейруляции: формирование нервной пластинки – приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка – появление нервных валиков – формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток – смыкание нервных валиков с образованием нервной трубки – срастание эктодермы над нервной трубкой. 59.Морфогенез, морфогенетическое поле и морфогены. Морфогенез - формирование пространственной организации частей организма. Морфогенез осуществляется при реализации различных морфогенетических процессов. Под контролем сигнальных молекул морфогенов создается морфогенетическое поле. Клетки, занявшие определенной положение в системе развирающегося зародыша, получают позиционную информацию и приступают к выполнению программы детерминации и дифференцировки. 60.Роль гомейозистых генов в морфогенезе.

Гомейозисные гены контролируют качественную спецификацию сегментов клетки. Это семейство родственных генов, содержащих гомеобокс и определяющих форму тела. Гомейозис - превращение одной части тела в другую. Гомеобокс - последовательность, состоящая из примерно 180 пар нуклеотидов. Гены, содержащие гомеобокс, кодируют ядерные клетки, регулирующие экспрессию генов, а гомеобокс кодирует ДНК-связывающую часть белка.