Глава 2 . Гипоталамо-гипофизарная система

2.1.Анатомия и физиология гипоталамо- гипофизарной системы

Гипо́физ — мозговой придаток в форме округлого образования, расположенного на нижней поверхности головного мозга в костном кармане, называемом турецким седлом, вырабатывает гормоны, влияющие на рост, обмен веществ и репродуктивную функцию. Является центральным органом эндокринной системы.

Эндокринная система

Гипофиз является железой внутренней секреции, которая выраба­тывает ряд гормонов, регулирующих функцию ЩЖ, гонад, надпочеч­ников, а также непосредственно стимулирующих некоторые физиоло­гические процессы (рост, лактацию). Кроме того, в задней доле гипо­физа накапливаются гормоны, продуцируемые гипоталамусом.

Закладка гипофиза происходит на 4—5 неделе эмбриогенеза. Передняя доля гипофиза развивается из эпителиального выпячивания дорсальной стенки ротовой бухты в виде пальцевидного выроста (кармана Ратке), направляющегося к основанию головного мозга, в области III желудочка, где встречается с будущей задней долей гипофиза, которая развивается позднее передней из отростка воронки промежуточного мозга.

Гипофиз расположен в углублении основания клиновидной кости, называемом турецким седлом, имеет овальную или шаровидную форму и заключен в фиброзную капсулу. Гипофиз ребенка при рождении имеет массу около 0,12 г. Его рост и функциональное развитие продолжается до 20-летнего возраста. А поскольку гипофиз является регулятором деятельности всех остальных желез внутренней секреции, то его функциональная незрелость обусловливает некоторую нестабильность всей эндокринной системы ребенка. Гипофиз окружен твердой мозговой оболочкой, листок которой образует диафрагму, прикрывающую вход в турецкое седло. Гипофиз соединяется с мозгом ножкой, котораяпроходит через отверстие в диа­фрагме турецкого седла. Ножка состоит из нервных волокон, идущих от гипоталамуса в заднюю долю гипофиза.

В гипофизе выделяют две доли, которые развиваются из двух раз­ных зачатков, — переднюю (аденогипофиз) и заднюю (нейрогипофиз) Промежуточная доля гипофиза, хорошо раз­витая у низших позвоночных и некоторых млекопитающих, у человека рудиментарна и не имеет функционального значения. Аденогипофиз развивается из эпителия дорсальной стенки ротовой полости заро­дыша, которая имеет вид пальцевидного выроста (карман Ратке). Это эктодермальное выпячивание растет в сторону дна будущего III желу­дочка. Навстречу ему от нижней поверхности второго мозгового пузыря (будущее дно III желудочка) выделяется отросток, из которого разви­вается серый бугор, воронка и задняя доля гипофиза. Карман Ратке закрывается растущими долями гипофиза и впоследствии превращается в тонкую щель (щель Ратке).

Передняя доля имеет более крупные размеры и составляет око­ло 70—80% от всей массы железы. В ней выделяют наибольшую по объему дистальную часть, находящуюся в передней части гипофи­зарной ямки, туберальную (бугорную) часть, соединяющуюся с во­ронкой гипоталамуса, и промежуточную часть. Последняя граничит с задней долей гипофиза и представляет собой рудиментарную про­межуточную долю гипофиза, которая отчетливо выражена у низ­ших позвоночных. В передней доле гипофиза происходит синтез и секреция пролактина, соматотропина (СТГ), тиреотропина (ТТГ), кортикотропина (АКТГ), меланоцитостимулирующего гормона, p-липотропина, лютеинизируюшего (ЛГ) и фолликулостимулирующего (ФСГ) гормонов. Задняя доля состоит из нервной части, лежа­щей в гипофизарной ямке, и воронки, расположенной позади бугорной части аденогипофиза.

Клеточный состав передней доли гипофиза представлен и табл .2.1.

Таблица 2.1. Функциональная и морфологическая характеристика клеток перед­ней доли гипофиза

Гистологическая характеристика	Тип клеток	Вырабатываемый гормон
Ацидофильные (30-35%)	Лактотрофы	Пролактин
	Соматотрофы	СТГ
Базофильные (4—10%)	Тиреотрофы	ТТГ
	Кортикотрофы	АКТГ, меланостимулиру- ющий гормон, (S- липотропин
	Гонадотрофы	Л Г, ФСГ
Хромофобные (50—60%)	Секреторно неактив­ные («нулевые»)

Задняя доля гипофиза состоит из нейросекреторных телец (тельца Герринга). Они являются окончаниями аксонов супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, где в виде общего препрогормона синтезируются соответственно антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин. В ходе последующего аксонального транспорта по гипоталамо-гипофизарному тракту путем отщепления нейрофизинов образу­ются собственно гормоны, которые накапливаются в тельцах Герринга в виде гранул, откуда поступают в кровь.

Кровоснабжение аденогипофиза осуществляется верхними гипофи­зарными артериями (ветви внутренней сонной артерии), которые раз­деляются в субарахноидальном пространстве вокруг ножки гипофиза и образуют капиллярную сеть в срединном возвышении гипоталамуса. Эндотелий капилляров имеет фенестры и свободно пропускает гипо- таламическиерилизинг-гормоны. Далее капилляры сливаются с обра­зованием 6-10 прямых вен, которые участвуют уже в кровоснабжении гипофиза. Эта особенность кровотока называется гипоталамо-гипо- физарной портальной системой и играет важнейшую роль в регуляции функций гипофиза.

Гипоталамус, аденогипофиз и периферические железы (щитовид­ная железа, гонады, кора надпочечников) тесно взаимосвязаны посред­ством обратных регуляторных связей.

Секреция большинства гормонов аденогипофиза регулируется соот­ветствующими гипоталамическими факторами (табл. 2.2).

Таблица 2.2. Гипоталамические гормоны, регулирующие функции гипофиза

Гормон гипофиза	Гипоталамические гормоны (регуляторные факторы)
	Стимулирующие (либерины)	Ингибирующие
ТТГ	Тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ)	Соматостатин, дофамин
АКТГ	Кортикотропин-рилизинг-гормон	Соматостатин
ЛГ	Гонадотропин-рилизинг-гормон (ГРГ)	Дофамин
ФСГ		Дофамин
СТГ	Соматотропин-рилизинг-гормон (СТГ)	Соматостатин
Пролактин	Пролактин-рилизинг факторы	Дофамин

Тиреотропный гормон (ТТГ) представляет собой гликопротеин (молекулярная масса 28000). ТТГ синтезируется в тиреотрофах. Он регулирует биосинтез, запасание, секрецию гормонов ЩЖ и оказывает трофическое и пролиферативное влияние на тиреоциты. Основным гипоталамическим регулятором секреции ТТГ является тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ). Тиреоидные гор­моны, вырабатываемые ЩЖ, оказывают ингибирующее влияние на секрецию ТТГ по принципу обратной связи. Кроме того, базальную секрецию ТТГ подавляют дофамин, соматостатин и глюкокортикоиды.

Фолликулостимулирующий илютинизирующий гормоны (ФСГ, ЛГ) секретируются гонадотрофами и находятся под регулирующим влиянием гипоталамического гонадотропин-рилизинг-гормона (ГРГ). У женщин продукция ФСГ и ЛГ осу­ществляется в пульсирующем ритме, который связан с менструальным циклом. У мужчин такая цикличность отсутствует.

У женщин ФСГ стимулирует рост, созревание фолликула и секрецию эстрогенов яичниками, а у мужчин — сперматогенез. ЛГ стимулирует синтез андрогенов клетками теки яичников и регулирует образование тестостерона клетками Лейдига в яичках.

Адренокортикотропный гормон(АКТГ) представляет собой пептид, состоящий из 39 аминокислотных остатков (молекулярная масса 4500), секретируется кортикотрофами. Предшественником АКТГ является белок проопиомеланокортин (ПОМК), ко­торый расщепляется с образованием эквимолярных количеств АКТГ, меланоцитостимулирующего гормона и β-липотропного гормона. Син­тез и секрецию АКТГ стимулирует кортикотропин-рилизинг-гормон гипоталамуса. Кроме того, различные виды стресса стимулируют выработку АКТГ. Торможение секреции АКТГ осуществляется кортизо­лом по механизму отрицательной обратной связи. АКТГ стимулирует рост и кровоснабжение коры надпочечников, а также синтез кортизола, андрогенов и минералокортикоидов в надпочечниках.

Соматотропный гормон (СТГ) или гормон роста, представляет собой полипептид из 191 аминокислотного остатка(молекулярная масса 21500). Он синтезируется и секретируется соматотрофами передней доли гипофиза, при этом его секреция находится под двойным гипоталамическим контро­лем. Функцию соматотрофов стимулирует СТГ-РГ, а ингибирующее действие оказывает соматостатин. Биологическое действие СТГ харак­теризуется стимуляцией линейного роста тела, активацией биосинтеза белка и угнетением его катаболизма, увеличением размеров тела и внутренних органов, жиромобилизующим эффектом и влиянием на углеводный обмен. Большинство биологических эффектов СТГ опосредовано ин­сулиноподобными факторами роста ИФР-1 (соматомедин С), который образуются в печени и локально — непосредственно в различных тканях.

Пролактин представляет собой полипептид, состоящий из 191 аминокислотного остатка (молекулярная масса 22000).Синтезируется он в лактотрофах гипофиза. Гипоталамус оказывает тоническое ингибирующее влияние на секрецию пролактина посредством дофамина. Усиливать выработку пролактина может большое количество нейропептидов (вазопрессин, окситоцин, ТРГ, вазоактивный интестинальный полипептид), но секреция данного гор­мона происходит и без их участия. Основная физиологическая роль пролактина заключается в стимуляции развития молочных желез и се­креции молока, роста сальных желез и внутренних органов. У женщин пролактин также стимулирует секреторную активность желтого тела и регулирует жировой обмен. У мужчин данный гормон влияет на пери­ферические эффекты половых стероидов и репродуктивную функцию в целом. Уровень пролактина, очень высок у плодов и новорожденных в первые месяцы постнатальной жизни.

Антидиуретический гормон (АДГ) поддерживает постоянство осмоляльности и объема жидких сред в организме. Действуя на соответствующие рецепторы почечных канальцев, он повышает реабсорбцию воды, а стимулируя рецепторы в перифериче­ских артериолах, вызывает повышение артериального давления (АД). Регу­ляция же секреции АДГ осуществляется осморецепторами гипоталамуса.

Окситоцин отличается по строению от АДГ лишь двумя амино­кислотными остатками. Выработку окситоцина стимулируют эстроге­ны, процесс кормления грудью, растяжение половых путей женщины. Окситоцин стимулирует сокращение клеток миометрия и вызывает сокращение мускулатуры матки во время беременности, родов и в по­слеродовом периоде, а также увеличивает выделение молока.