3 курс / Топографическая анатомия и оперативная хирургия / Хирургическая_анатомия_венечных_артерий,_Бокерия_Л_А_,_Беришвили

гает обязательное соединение этих раздельно образующихся компонентов. По мнению большинства авторов, сначала субэпикардиальная сеть проксимально соединяется с одним или обоими артериальными стволами. Позже она дистально соединяется с интрамуральной венечно-артериальной системой.

Характеризуя приведенные данные, необходимо отметить, что наибольшие разно­ гласия касаются именно механизма присоединения второго компонента к третьему. В первую очередь это обусловлено тем, что вопрос генеза системы кровоснабжения сердца человека в литературе ограничен единичными исследованиями (А. К. Габчен-

не смогла разработать приемлемую модель животного, позволяющую изучить процесс соединения второго и третьего компонентов ввиду «скоротечности появления зачат­ ков ВА» (F.Orts-Llorca et al., 1982; A. Bogers et al., 1988; G. Hutchins et al., 1988; P.Angelini, 1989) и невозможности оценить этот процесс, что связано с недостаточной разрешающей способностью используемой техники (A. Bogers, 1988; P.Angelini, 1989). Лишь недавно с помощью специального метода протравливания материала (A. Bogers, 1989) этот процесс удалось изучить на эмбрионах перепелов.

Подробнее остановимся на этих вопросах ниже. Скажем лишь, что согласно этим дан­ ным, венечно-артериальное сплетение сначала дистально соединяется с интрамуральной системой, а позже, после разделения артериального отверстия, - и проксимально.

Из существующих гипотез, объясняющих механизм отхождения ВА от артериаль­ ных клапанов, до последнего времени наибольшее распространение получили теории А. Абрикосова (1911) и Н. Hackensellner (1955) (рис. 4).

Рис. 4. Схема формирования венечных артерий по А. Абрикосову (1911) и Н. Hackensellner (1955).

СА - коронарная артерия; ТА - общий артериальный ствол; А - аорта; Р - легочная артерия. Объяснение в тексте.

В соответствии с гипотезой Абрикосова, основывающейся на работах G. Martin (1894), ВА в человеческом сердце образуются из двух эндотелиальных зачатков артери­ ального ствола (трункуса), формирующихся еще до его разделения на аорту и легочную артерию. В норме зачатки ВА расположены в аортальной части делящихся эндокардиальных «подушечек», дающих начало лицевым заслонкам аорты и легочной артерии, вследствие чего после разделения трункуса устья венечных артерий располагаются в аортальных синусах, смотрящих на легочный ствол (ЛС). При неправильной заклад-

27

ке зачатков ВА (в легочной части трункуса) или при неправильном разделении общего артериального клапана ВА отходят от заслонок клапана легочного ствола. Теория несо­ стоятельна по нескольким причинам. Она не объясняет, почему первичные зачатки ВА

впреобладающем большинстве случаев закладываются в аортальной части трункуса и

вкаких случаях (и почему) - в легочной. Кроме того, как показывают наши данные, а также материалы A. Bogers и соавт. (1988), G. Hutchins и соавт. (1988), в преоблада­ ющем числе наблюдений имеется равноделенность трункуса, в том числе и в сердцах с аномальным отхождением левой ВА от ЛС. Более того, как показали исследования A. Gittenberger-de Groot и соавт. (1983), деление артериального отверстия и образова­ ние артериальных заслонок - процессы самостоятельные, и последний не имеет отно­ шения к формированию устьев ВА. Несостоятельность теории Абрикосова окончатель­ но доказывается фактом образования ВА уже после (а не до!) разделения артериально­ го ствола на восходящую аорту и легочный ствол. И хотя в литературе на этот счет име­ ются некоторые расхождения7 , несостоятельность теории Абрикосова очевидна.

Вторую, наиболее расхожую теорию происхождения ВА предложил Н. Hackensellner (1955). Согласно этой теории, аорта и легочная артерия в соответст­ вии с числом синусов, имеющихся в их клапанах, содержат по шесть первичных за­ чатков ВА. По мере окончательного формирования ВА персистируют только два ве­ нечных ствола, отходящих от лицевых синусов аорты, в то время как остальные реду­ цируются. Эта теория, несомненно, содержит рациональное зерно, заключающееся

вконстатации потенциальной возможности отхождения ВА от любого синуса аорты или легочной артерии. В подтверждение правомочности гипотезы Н. Hackensellner, S. Heifeltz и соавт. (1986) обнаружили первичные зачатки ВА в виде двух фиброзных тяжей, тянущихся от синусов аорты у двух больных с тотальным отхождением В А от ЛС. На наш взгляд, несостоятельность теории заключается в том, что она не может объяснить механизма отхождения двух и более ВА от одного венечного синуса. Более того, при ее правомочности значительно чаще встречалось бы аномальное отхождение ВА от ЛС и значительно большим было бы число случаев отхождения ВА от нелице­ вых синусов. Кроме того, теория не объясняет, почему пенетрирующими чаще всего оказываются стволы ВА, отходящие от лицевых синусов аорты.

Справедливости ради отметим, что в определенной степени правомочность гипоте­ зы Н. Hackensellner по этой позиции недавно подтвердили G. Hutchins и соавт. (1988). Опираясь на круговую (по всему периметру артериального отверстия) теорию зарож­ дения проксимальных ВА, авторы объясняют избирательное соединение перитрункального кольца с лицевыми синусами аорты катеноид ной формой последних. Однако и теория указанных авторов не объясняет причину катеноидной формы одних и некатеноидной формы других синусов. Более того, при малых размерах и нефиксирован­ ное™ артериальных заслонок вряд ли с достоверностью можно судить о различиях

вих форме, тем более, что тщательные исследования G. Moore и соавт. (1980) не под­ тверждают каких-либо различий в строении и форме синусов.

Завершая обзор эмбриогенеза ВА, можно заключить, что характер зарождения ве- нечно-артериального сплетения в общих чертах известен. Сегодня уже ясно и то, что не В А растут из аортальных выростов, а уже сформированное сплетение В А пенетрирует стенку аорты (A. Bogers, 1989) (рис. 5). Но сам механизм присоединения сплетения к ар­ териальным стволам и причины избирательного их присоединения к лицевым синусам

7 Поскольку начало формирования ВА большинство авторов фиксируют с момента появления венечных зачатков аорты, представляет интерес сопоставление этого факта с процессом септации артериального ствола и артериального отверстия. Согласно данным R. Rowe и L. James (1957), к моменту закладки за­ чатков ВА трункус уже разделен на аорту и ЛС. Как полагают С. Bull и соавт. (1982), это происходит уже после формирования заслонок легочного клапана. Согласно материалам М. Lomonico и соавт. (1986) и G. Hutchins и соавт. (1988), ВА подсоединяются к артериальным клапанам еще позднее - после заверше­ ния процесса ротации конотрункуса (XVI-XIX горизонты no Streeter).

28

В литературе мы не встрети­ ли материалов, раскрывающих причину отхождения ВА от лице­ вых синусов аорты. Между тем A. Gittenberger-de Groot и соавт. (1983) утверждают, что анализ данных литературы позволяет с уверенностью констатировать постоянство отхождения ВА от лицевых синусов аорты.

Анализ данных литературы показал, что до настоящего вре­ мени не разработано приемлемой (неуязвимой) теории, позволяю­ щей объяснить соединение второ­

го и третьего компонентов венечно-артериальной системы (и в норме, и при аномалиях), что, по-видимому, обусловлено: 1) попытками объяснить этот процесс изолированно от септации выводных отделов, артериальных стволов и отверстий либо механистичес­ ки - без понимания сложности данного процесса; 2) отсутствием единства во взглядах на процесс сепарации артериального ствола и выводных отделов и терминологическими разногласиями относительно структур указанного отдела сердца.

Перечисленные процессы протекают не сами по себе, а в тесном взаимодействии. Поэтому понятно, что изолированное толкование указанных процессов септации, се­ парации, интеграции и других является основной причиной разногласий. Отсюда не­ обыкновенная, на наш взгляд, прозорливость R. Sahner, предсказавшего, что «сердце необычайно сложно, чтобы приспособиться ко всем нашим теориям», разрабатывае­ мым в отрыве от сопредельных процессов.

5. Соединение системного и коронарного кругов кровообращения. Септация артериальных отверстий и выводных отделов желудочков сердца

Механизм присоединения венечно-артериального сплетения к аорте и процессы септации и сепарации артериальных стволов, артериальных отверстий и выводных отделов тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены. Разработкой этого вопроса за­ нимались исследователи из Лейденского университета (А. Гиттенбергер-де Хруут, 1990; M.Bartelings et al., 1988; A. Bogers et al., 1988; A. Bogers, 1989). Хотя до сих пор многие аспекты соединения системного и коронарного кругов кровообращения остаются неясными, авторам удалось субстанционально опровергнуть бытовавшие ранее предположения.

Описание процессов развития конотрункуса связано с немалыми трудностями. До недавнего времени большинство исследователей (Г.Анселъми и др., 1981; Ю.С.Петросян и др., 1982; В. И. Бураковский и др., 1987; Р. Ван Прааг, 1990; Д. Э. Фелдмане и др., 1990; R. Collett and J. Edwards, 1949; L. Van Mierop, 1963, 1978; R. Van Praagh and S. Van Praagh, 1965; D. Gooret al., 1972; R.Anderson et al., 1974; G. Rosenquist et al, 1976; L.Kutsche and L. Van Mierop, 1987) полагали, что септация конотрункуса осуществля­ ется на трех уровнях: артериального ствола, артериального отверстия и конотрункуса.

Между тем из-за терминологических и структурных расхождений в толковании развития этого региона (конотрункуса) даже среди эмбриологов однозначно понять,

Н. Laane (1978) и М. Bartelings и соавт. (1988), которые предпочли ориентироваться

29

не на гипотетические границы между сегментами сердца, а на гистологически четко определяемую границу между миокардиальным конусом (выводным отделом) и мезенхимальным артериальным стволом (трункусом).

М. Bartelings и соавт. (1986, 1988, 1989) показали, что процесс разделения артери­ альных стволов, отверстий и выводных отделов един и осуществляется не путем септации отдельных сегментов, а за счет сепарации их одной структурой - аортолегочной перегородкой. Согласно материалам этих авторов, первоначально (на стадии развития 6-7-миллиметрового эмбриона) артериальный ствол и конус располагаются на разных уровнях (рис. 6,А). Первый из них имеет мезенхимальную стенку, второй - миокардиальную. Уровень артериального отверстия следует констатировать между указан­ ными сегментами и тканями, образующими эти сегменты. Как следует из рис. 6, А, на данном этапе развития сердца артериальное отверстие располагается в одной плоскос­ ти. По нашим предположениям, приведенным выше, в той же плоскости располагает­ ся и перитрункальное кольцо (рис. 6,А; 7,А).

В норме, по мере роста сердца, миокардиальный край вытягивается вверх в ви­ де двух выступов, вследствие чего его верхний край деформируется, приобретая седловидную форму. Граница миокардиального края вентрально достигает почти

Рис. 6. Сепарация артериальных отвер­ стий по М. Bartelings (1990). Схематичес­ кое изображение аортального мешка, вы­ водной камеры (ВК) и желудочково-арте- риального соединения на разных этапах формирования сердца (вид сзади) (предсердный сегмент удален).

А - потенциальные уровни сепарации: I - артериаль­ ные стволы, II - артериальные отверстия и клапаны, III - ВК. Б - изменение пространственных взаимоот­ ношений на уровне артериальных отверстий обу­ словливает септацию аортолегочной перегородкой на уровне, показанном стрелкой с пунктиром. В ре­ зультате такого разделения образуются очень корот­ кий легочный ствол, отдающий правую и левую ле­ гочные артерии (ЛА) и 6-е аортальные дуги сразу, и относительно более длинная восходящая аорта.

3, 4 и 6 - третья, четвертая и шестая аортальные ду­ ги, ПК - приточная камера, АВО - общее атриовентрикулярное отверстие.

30

уровня четвертых аортальных дуг, а дорсально - шестых. От этих наиболее высту­ пающих точек граница миокардиального края тянется направо и налево вокруг просвета артериального ствола (см. рис. 6,Б).

Вследствие этого изменяется и конфигурация артериального отверстия: аорталь­ ная часть отверстия наклоняется относительно легочной. В связи с этим изменяется конфигурация и перитрункального кольца. Впоследствии такое изогнутое взаимоот­ ношение будущих сепаратных отверстий общего артериального отверстия дополняет­ ся их перекрутом в обратных направлениях, в результате чего плоскость будущего аортального клапана ориентирована кзади и вправо, а клапана легочного ствола - кпе­ реди и влево (рис. 7,Б; 8).

Разделение артериальных отверстий начинается вслед за такой деформацией еще неразделенного общего артериального отверстия и осуществляется экстракардиальной конденсированной мезенхимой, которая перекидывается в виде мостика между двумя миокардиальными выступами, образуя при этом арку над инфундибулярными отделами правого и левого желудочков. Поскольку данная структура ориентирована косо, а конфигурация верхнего края миокардиального конуса седловидно деформи-

Рис. 8. Пространственные взаимоотношения между аортальным (А) и легочным (Р) кла­ панами, воспроизведенные от эмбриона че­ ловека длиной 9,5 мм методом графической реконструкции (по М. Bartelings, 1990).

Легочный клапан расположен более или менее попереч­ но, краниально и кпереди-влево от аортального, распо­ лагающегося ближе к фронто-сагиттальной проекции и продолжающегося каудально и кзади-вправо.

KVOT - выводной отдел правого желудочка; арка, пред­ ставляющая аортолегочную перегородку (показана звездочкой), делит артериальные отверстия (показаны стрелками) и посылает свои ножки (обозначены крести­ ками) в выводной отдел. RA - правое предсердие, LA - левое предсердие, РА - легочные артерии, AD - дор­

сальные аорты, 4R , 4L , и 6L — 4-я правая, 4-я левая и 6-я левая аортальные дуги.

31

рована, она разделяет выводной отдел (подлегочный инфундибулум) правого желу­ дочка и аортальный мешок (восходящую аорту). Ввиду такого ориентированного раз­ деления к моменту сепарации легочный ствол практически не имеет длины, как и подаортальный инфундибулум, и, наоборот, восходящая аорта и подлегочный инфунди­ булум имеют достаточную протяженность (см. рис. 6,Б). Иными словами, согласно М. Bartelings и соавт. (1989), количественные взаимоотношения и ориентационные особенности восходящей аорты и легочного ствола, артериальных клапанов и вывод­ ных отделов, определяющиеся к моменту сепарации, практически идентичны тако­ вым в зрелом сердце.

Чтобы объяснить механизм соединения венечно-артериального сплетения с разде­ ленными артериальными стволами, представляется уместным коротко упомянуть о сроках развития венечно-артериального субэпикардиального сплетения.

Долгие годы предполагали, что процесс присоединения осуществляется до сепара­ ции артериальных стволов (J. Goldsmith and H. Buttler, 1937; S. Viragh and E. Challice, 1981). G. Hutchins и соавт. (1988) и A. Bogers (1989) показали, что полностью сфор­ мированное перитрункальное кольцо обнаруживается только после сепарации артери­ альных отверстий. Эти данные опровергают возможность присоединения ВА к артери­ альным стволам до их разделения8 . Отсюда это соединение происходит только после разделения артериальных отверстий. И тут, мы полагаем, важно подчеркнуть, что процесс соединения ВА с артериальными стволами определяется не столько процес­ сом сепарации, сколько детерминирован изгибом и ориентацией плоскостей аорталь­ ного и легочного клапанов.

Как следует из рис. 6, воспроизводящего пространственные взаимоотношения ар­ териальных отверстий, перитрункального кольца, сегментов сердечной трубки и тка­ ней, образующих их стенки, эти взаимоотношения на данном этапе значительно изме­ нены (по сравнение с предыдущими этапами) и достаточно сложны: 1) вследствие изме­ нения ориентации артериального отверстия (и, соответственно, ориентации разделен­ ных артериальных отверстий) меняется и отношение к нему перитрункального кольца; 2) ввиду изменения плоскостей, определяющих границы тканей, образующих стенки различных сегментов конотрункуса, изменяется отношение перитрункального кольца и к этим стенкам. Как уже отмечалось, первоначально перитрункальное кольцо распо­ лагается в одной плоскости с границей между конусом и трункусом. После изменения конфигурации отверстия, образуемого миокардиальной тканью, его верхняя граница в легочной части трункуса проходит выше перитрункального кольца и прикрывает собой эту часть. В результате такого перемещения тканей этот отдел приобретает внутрен­ нюю (мезенхимальную) и наружную (миокардиальную) стенки. Пенетрирование арте­ риального ствола в этой (ставшей двухслойной) части стенки маловероятно.

С другой стороны, в результате изгиба неразделенного артериального отверстия перитрункальное кольцо начинает тесно прилегать к той части артериального ствола, из которой в будущем образуется восходящая аорта. Область такого прилежания пе­ ритрункального кольца - это зона непосредственно над верхним краем мышечной гра­ ницы выводного отдела, соответствующая в будущем области синотубулярного соеди­ нения, чуть выше уровня образования лицевых заслонок аортального клапана9 .

Вероятность пенетрации эластичной (однослойной) стенки аорты перитрункальным кольцом в этой области весьма возможна1 0 .

8Этот факт делает понятным происхождение редких аномалий ВА, заключающихся в отхождении ЛВА от первого лицевого синуса аорты или ПВА - от второго и их последующем следовании между аортой и ЛС. Формирование подобных аномалий, по-видимому, обусловлено аномальным присоединением пери­ трункального кольца к несоответствующему синусу в результате перекидывания кольца через аортолегочную перегородку (после разделения артериальных клапанов).

9В области нелицевого синуса аорты свободный сегмент перитрункального кольца не прилежит тесно к аортальной части артериального ствола. Кроме того, их плоскости в этой области не совпадают.

1 0 При более высоком расположении кольца возможна эктопическая пенетрация стенки аорты.

32

Таким образом, процесс соединения венечно-артериального сплетения с одним из ар­ териальных стволов детерминирован изгибом неразделенного артериального отверстия и ориентацией плоскостей разделенных аортального и легочного клапанов. Эти ориентационные особенности, на наш взгляд, являются основой сближения перитрункального кольца с восходящей аортой и ее лицевыми синусами (см. рис. 7,Б). Избирательная пенетрация восходящей аорты обусловлена тем, что на данном этапе развития легочный компонент артериального ствола прикрыт миокардиальными выступами (см. рис. 6,Б).

Мы полагаем, и ниже это будет показано, что в основе закладки аномального отхождения левой ВА от ЛС лежат изменения пространственных взаимоотношений аор­ тального и легочного компонентов делящегося артериального отверстия и изменения взаимоотношений перитрункального кольца с этими структурами.

Таким образом, избирательное присоединение перитрункального кольца к тому или иному артериальному стволу (в норме - к аорте) обусловливается интимным прилежани­ ем указанных структур, а также строением (числом слоев) стенок артериальных стволов.

Специфичное (избирательное) присоединение перитрункального кольца к области формирования лицевых синусов аорты в норме обусловлено седловидной конфигураци­ ей артериального отверстия и перекрутом плоскостей разделенных артериальных от­ верстий, а также конфигурацией миокардиального края конуса, окружающего эти от­ верстия, определяющих тесное прилежание этих структур (лицевых синусов аорты и перитрункального кольца).

Уровень отхождения ВА (и расположения устьев ВА) в норме обусловлен специфи­ ческой конфигурацией верхнего края миокарда (окружающего артериальные стволы в области желудочково-артериального соединения), определяющей пространственные взаимоотношения перитрункального кольца и артериальных стволов и тесного его при­ лежания к области синотубулярного соединения аорты.

Время формирования венечно-артериального соединения зависит от последова­ тельности изгиба артериального отверстия, его сепарации, формирования перитрун­ кального кольца и пенетрации стенки аорты.

6. Формирование дефинитивной системы венечных артерий

Как известно, дефинитивное строение ВА предполагает наличие двух (правой и ле­

судьба венечно-артериального сплетения? Каковы механизмы и пути его трансформа­ ции в дефинитивную систему ВА? Несмотря на то, что фрагментарно эти вопросы ос­ вещены в единичных сообщениях (S. Van Praagh et al., 1982; P.Angelini, 1989; A. Bogers, 1989), полного ответа на указанные вопросы в литературе нет, как нет и ма­ териалов, освещающих параллельное развитие желудочкового комплекса и формиро­ вание ВА, и данных об одновременной оценке развития ВА и процессов развития конотрункуса. Единственное исключение, пожалуй, составляет комплексное исследова­ ние ученых из Лейденского университета, освещающих эти вопросы параллельно

(A. Gittenberger-de Groot et al., 1987; Bartelings et al., 1988; A. Bogers, 1989). Тем не ме­ нее, при несомненном успехе, достигнутом этими исследователями, им также не уда­ лось исчерпывающе расшифровать код хитросплетений развития этих независимых и одновременно сопряженных и тесно переплетающихся процессов.

Для объяснения основных механизмов и путей формирования дефинитивной сис­ темы ВА мы проанализировали этот процесс параллельно с формированием желудоч­ кового комплекса и далее в сопоставлении с большой группой сердец с полным разво-

33

ротом оси конотрункуса с обеими сторонами петлеобразования сердца. Как уже отме­ чалось, по мере завершения процесса петлеобразования сердца образуется общее ве- нечно-артериальное сплетение, обособленное от системного кровообращения. Схема­ тически сплетение представляет собой ряд колец, сливающихся в области бульбовентрикулярной складки (см. рис. 2, 3). Принципиально важно различать пять базовых колец: вокругартериальное (перитрункальное) (Ах ), вокругбульбарные (А2, А3 ), бульбовентрикулярное (межжелудочковое, В), вокругжелудочковые (D и Е) и вокругпредсердное (предсердно-желудочковое, С) (см. рис. 3).

До недавнего времени процесс образования ВА интерпретировали как появление вы­ ростов аорты, которые в дальнейшем присоединяются к сосудистому сплетению. Соглас­ но материалам, представленным A. Bogers (1989), процесс соединения венечно-артери- ального сплетения с аортой предусматривает прорастание проксимальных ВА в аорту из­ вне (см. рис. 5). Иными словами, не венечные артерии растут из аорты, как это предпо­ лагали все предыдущие авторы, а перитрункальное кольцо индуцирует проксимальные ВА, прорастающие в стенку аорты снаружи вовнутрь. Мы полагаем, что присоединение ВА к аорте осуществляется за счет пенетрирования ее стенки самим вокругартериальным (перитрункальным) кольцом (см. рис. 7, Б), без участия дополнительных прокси­ мальных ВА. Поскольку кольца-фрагменты представляют часть единого венечно-арте- риального сплетения, процесс интеграции перитрункального кольца (интеграционное кольцо) в системную циркуляцию одновременно вовлекает в артериальную циркуляцию все венечно-артериальное сплетение (рис. 9, 10). При этом остальные кольца трансфор­ мируются в коммуникационные фрагменты (они начинают нести коммуникационную функцию для осуществления венечного кровотока от аорты к миокарду и для осуществ­ ления связи друг с другом). На хронологии присоединения ВА к аорте детальнее мы ос­ тановимся ниже. Здесь же попытаемся описать дифференциацию сплетения по мере осу­ ществления преобразований в сердце, поскольку соблюдение последовательности этих изменений продиктовано неоднозначностью изменений в первичном сплетении.

Рис. 9. Формирование дефинитивной системы венечных артерий после инкорпорации синус­ ной части в состав правого желудочка и завершения роста выводных отделов желудочков.

По мере интегрирования синусной части в состав ПЖ правожелудочковый фрагмент бульбовентрикулярного кольца

(В) и вокругбульбарные кольца разобщаются.

По мере роста выводного отдела правого желудочка вокругбульбарные кольца (А2, А3 ) разрываются. По мере роста ле­ вого желудочка происходит разрыв вокругжелудочковых колец (D, С). А - вид спереди, Б - вид сзади, В - вид сбоку, справа. T - трехстворчатый клапан, М - митральный клапан; Р - легочная артерия, А - аорта.

Первые изменения в сплетении касаются бульбовентрикулярных и вокругжелу­ дочковых колец. По мере образования синусной части правого желудочка (ПЖ) и об­ разования раздельных (правого и левого) атриовентрикулярных отверстий бульбовентрикулярные круги сплетения растягиваются, постепенно рассасываются и разрыва­ ются (рис. 11). Разорванные концы в дефинитивном сердце формируют конкретные ВА, а сохранившаяся часть сливается с вокругпредсердным кругом (рис. 12, круг С).

34

Рис. 10. Различия в строении венечно-артериальной системы в зависимости от стороны рота­ ции конуса (от исходной позиции).

А. При ротации конуса по часовой стрелке (в нормальном сердце, например) правая венечная артерия (ПВА) отходит от 1-го лицевого синуса, а левая (ЛВА) - от 2-го.

Б. При ротации конуса против часовой стрелки (как это бывает в сердцах с транспозицией аорты и легочной артерии, например) ПВА отходит от 2-го лицевого синуса, а ЛВА — от 1-го.

Фрагменты а и б демонстрируют варианты отхождения конусной артерии (КА) от ПВА или от 1-го лицевого синуса само­ стоятельно (в нормальных сердцах) и варианты отхождения ОВ (от ЛВА или ПВА) в сердцах с транспозицией аорты и ле­ гочной артерии. Объяснение механизма формирования указанных типов соединения венечных артерий см. в тексте.

ОВ - огибающая ветвь, ДВ - диагональная ветвь, ПМЖВ и ЗМЖВ - передняя и задняя межжелудочковые ветви.

Процесс интеграции правожелудочковой порции синусной части примитивного желу­ дочка (приточного компонента сердечной трубки) в состав ПЖ в литературе не имеет однозначного толкования. Здесь мы ограничимся описанием собственных представле­ ний об этом процессе, основанном на сопоставлении сердец с атрезией правого атриовентрикулярного отверстия (АПАВО), единственным желудочком (ЕЖ) левожелудочкового типа и нормальных сердец (Н). Согласно нашим представлениям, сердца ука­ занных групп отличаются по формированию желудочков или, точнее, представляют этапы формирования желудочков (рис. 13). В сердцах с АПАВО рост единственного (левого) желудочка осуществляется равномерно эксцентрично по всей окружности левожелудочкового контура. В норме же имеет место эксцентрический рост строго опре-

Рис. 11. Изменения в венеч- но-артериальном сплетении по мере образования синус­ ной части правого желудочка и образования раздельных (правого и левого) атриовентрикулярных отверстий.

Объяснение в тексте.

35

Рис. 12. Формирование дефинитивных венечных артерий.

Объяснение в тексте.

деленной зоны - небольшого сопредельного сегмента стенки желудочка в области сты­ ка ткани примитивного желудочка и бульбуса под и над правой частью общего атриовентрикулярного отверстия, в результате чего этот бурно растущий регион в сердцах с ЕЖ образует соответствующую область роста в составе примитивного желудочка (зона роста находится у стыка, но не распространяется на сам стык). В норме же зона роста расположена в области стыка бульбуса и примитивного желудочка. Поэтому рост этой

Указанное предположение во многом основано на сопоставлении изменений в первич­ ных кольцах венечно-артериального сплетения в сердцах с АПАВО, ЕЖ и в норме (Н).

Всердцах с АПАВО (исходный этап) вокругартериальный (Ах), вокругбульбарные (А2,

А3 ), бульбовентрикулярный (В) и вокругжелудочковые (D и Е) круги сплетения схо­

дятся в ретробульбарной области. В сердцах же с ЕЖ и Н нормальные взаимоотноше­ ния с вокругпредсердным кругом (С) сохраняют только вокругартериальные и вокруг­ бульбарные круги. По мере эксцентрического роста приточной части ПЖ правая сто­ рона бульбовентрикулярного круга (В) теряет связь с указанными кругами. Ввиду пе­ реднего перемещения (ротации) бульбуса от исходной позиции резко удаляется пра­ вый край вокругбульбарного и вокругартериального кругов (А). При этом они, как от­ мечалось, не теряют связи с вокругпредсердным кругом. От них удаляется правый край бульбовентрикулярного круга (В), в результате чего он уже не сливается с круга­ ми группы А (см. рис. 13, 14). Еще больше удаляется от этих кругов правый край вокругжелудочковых кругов (D и Е). Эти данные, кроме изменения в строении бульбо­ вентрикулярного и вокругбульбарных кругов, свидетельствуют о том, что формирова­ ние дефинитивного ПЖ осуществляется не перемещением правой части общего атрио-

36