3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л

Л. В. К Р У Ш И Н С К И Й

ФОРМ ИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

В

НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ

И З Д А Т Е Л Ь С Т В О

МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

1 9 6 0

Матери моей,

Крушинской Анне Александровне у посвящаю эту книгу

ПРЕДИСЛОВИЕ

Основной задачей книги является анализ некоторых сторон сложной проблемы формирования поведения животных как в норме, так и в патологии. Несомненно, что поведение формиру­ ется в результате интеграции весьма многих компонентов. Учесть всех их, конечно, невозможно. Однако на современном этапе развития физиологии высшей нервной деятельности можно вы­ делить важнейшие компоненты и изучить их, взаимодействие при формировании поведения животных в норме и патологии.

В первой главе книги рассматривается взаимодействие врож­ денных и индивидуальноприобретенных рефлексов в формиро­ вании различных уровней поведения животных. В связи с этим рассматривается проблема инстинктивной деятельности.

Вторая глава книги посвящена изучению роли возбудимости и силы нервной системы в формировании некоторых актов пове­ дения. Приведенный вэтой главе материал иллюстрирует важную сторону учения И. П. Павлова о роли индивидуальных особен­ ностей нервной системы в поведении животных.

Влиянию желез внутренней секреции (щитовидной и по­ ловой) на степень возбудимости и силы нервной системы и тем самым на проявление и выражение некоторых актов поведения животных посвящена третья глава.

В четвертой главе рассматривается роль перевозбужденного состояния нейронов мозга в возникновении различных патоло­ гий (судорожного припадка, двигательного невроза, шоково­ геморрагического состояния, нарушения кровообращения мозга, каталептоидного состояния), показаны некоторые физиологиче­ ские механизмы, которые использует нервная система для борьбы с перевозбужденным состоянием. Приведенный в этой главе материал расширяет, как мы полагаем, представления отече­ ственной физиологической школы (главным образом Н. Е. Вве­ денского и И. П. Павлова) о значении различного функциональ-

5

ного состояния нервной системы в развитии патологических яв­ лений.

Пятая глава посвящена одному из наиболее трудных вопросов поведения. В ней сделана попытка выделить и изучить группу рефлексов, названных нами экстраполяционными, в основе ко­ торых лежат очень быстро формирующиеся ассоциации, дающие возможность некоторым видам животных улавливать элементар­ ные причинно-следственные отношения между явлениями внеш­ него мира. Экстраполяционные рефлексы, как мы полагаем,— один из тех видов рефлекторной деятельности мозга, которая может быть охарактеризована как элементарная рассудочная.

Выделение новой группы относительно элементарных реф­ лексов из сложного поведения животных может в то же время представлять интерес для математического описания функцио­ нирования нервной системы, в связи с успехами кибернетики, изучающей строение и функционирование управляющих систем разнообразной природы. Одной из наиболее совершенных управ­ ляющих систем, имеющихся в природе, являются высшие отделы мозга. Поэтому отчетливое знание как элементарных, так и сложных проявлений его деятельности необходимо для изучения закономерностей управляющих систем.

В основу изложенного в книге материала положены резуль­ таты экспериментальных исследований автора и его сотрудников. Этот материал собран не только в лабораторных условиях при­ вычными для физиологов методами исследования. Автор в тече­ ние многих лет принимал непосредственное участие в использо­ вании поведения собак в практических целях. Это позволило изучить особенности поведения большого количества животных

вболее сложных условиях, чем те, в которых оказывается собака

вэксперименте, и применить статистический метод обработки материала. Наблюдения автора за поведением различных живот­ ных в естественных условиях их обитания расширили представ­ ление о сложных формах поведения животных и привели к по­ становке новых экспериментов.

Выполнением настоящего исследования автор обязан в пер­

вую очередь Московскому университету, в котором он работал со студенческой скамьи. Коллективу лаборатории: Л. Н. Молодкиной, Д. А. Флёссу, Л. П. Доброхотовой, А. П. Стешенко, Ю. И. Шар и Г. П. Парфенову, с которыми в течение последних 10 лет я провожу свои исследования,— приношу самую глубо­ кую благодарность.

Заведующему кафедрой физиологии высшей нервной дея­ тельности Л. Г. Воронину приношу свою большую бла­ годарность за внимательное отношение и те условия, которые созданы для проведения научной работы в руководимой мною лаборатории.

6

Г Л А В А I

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ВРОЖДЕННЫХ И ИНДИВИДУАЛЬНОПРИОБРЕ-

ТЕННЫХ КОМПОНЕНТОВ В ФОРМИРОВАНИИ ПОВЕДЕНИЯ

ЖИВОТНЫХ

Рефлекторный принцип деятельности нервной системы, от­ крытый Декартом, возрожденный Прохазкой и блестяще приме­ ненный И. М. Сеченовым и И. П. Павловым при объяснении сложных форм поведения животных и человека, имеет универ* сальное значение.

Поведение животных и человека, включая сложнейшие его формы, детерминировано теми воздействиями, которым подвер­ гается организм в течение жизни.

Основной акцент в исследованиях И. П. Павлова, разрабо­ тавшего новую главу физиологии, сделан, однако, не на изуче­ нии закономерностей самого поведения, а на изучении меха­ низмов рефлекторной деятельности, лежащей в его основе.

Изучение закономерностей высшей нервной деятельности с ее элементарной единицей — рефлексом — требовало специаль­ ных условий эксперимента. Основное требование такого экспе­ римента — создание условий, в которых наиболее четко высту­ пал бы рефлекторный ответ нервной системы. Это привело к не­ обходимости выключения всего многообразия поведения живот­ ного, что достигалось помещением животного в условия, в кото­ рых на него действовало минимальное количество внешних раз­ дражителей и все многообразие его поведения угашалось. Основ­ ным функциональным индикатором деятельности нервной системы являлся слюнный рефлекс. Открытые закономерности высшей нервной деятельности блестяще проиллюстрировали эффектив­ ность павловского метода.

Установив основные закономерности высшей нервной дея­ тельности, Павлов показал, что в основе двигательных актов поведения животных лежат те же закономерности, которые были

S

обнаружены при изучении слюнного рефлекса. Этим было пока­ зано, что открытые и изученные при помощи «слюнной» мето­ дики закономерности высшей нервной деятельности являются универсальным механизмом нервной деятельности, лежащим в основе поведения.

Согласно схеме И. П. Павлова, поведение животных склады­ вается из безусловных рефлексов (сочетание которых дает слож­ ное безусловнорефлекторное поведение) и условных. При этом безусловнорефлекторная деятельность определялась как врож­ денная, а условнорефлекторная — как индивидуально-приобре­ тенная. Без такого строгого разделения рефлекторной деятель­ ности на врожденную и индивидуальноприобретенную невоз­ можно было дальнейшее изучение высшей нервной деятель­ ности. Пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный, материнский и некоторые другие, более специальные, рефлексы являются, согласно положению павловской школы, той врож­ денной основой, на которой строится все дальнейшее поведение.

Однако при переходе от изучения закономерностей рефлектор­ ной деятельности к изучению закономерностей самого поведения невозможно проводить такого строгого разделения на условные и безусловные рефлексы. Акты поведения в большинстве слу­ чаев оказываются результатом сложной интеграции условных и безусловных рефлексов, которые переплетаются в единые целостные акты поведения. Последнее становится очевидным, как только исследователь переходит от изучения животного в камере и станке к более естественным для животного условиям экспе­ римента.

Когда собака, стоящая в станке, отдергивает лапу при ударе индукционным током — это акт, в основе которого лежит безу­ словный оборонительный рефлекс. Когда собака отдергивает лапу при вспыхивании лампочки, сочетавшемся ранее с ударом элект­ рического тока, — это акт поведения, в основе которого лежит условный оборонительный рефлекс. Однако когда собака начи­ нает проявлять пассивнооборонительную реакцию (трусость) по отношению к незнакомому человеку: убегает, прячется или распластывается на земле — перед нами более сложное поведе­ ние, чем вышеописанные акты деятельности, в основе которых лежат условные или безусловные рефлексы. Мы не можем их Отнести к «условным» или «безусловным» рефлексам.

Основное затруднение сводится к следующему. Изучая раз­ личные акты поведения животных, мы находим, что сходное по своему конечному выражению поведение может обусловливаться различными причинами.

Так, например, пассивнооборонительное поведение собак может, с одной стороны, формироваться в результате индиви­ дуального опыта животного при его воспитании в изолированных

9

условиях (Выржиковский и Майоров, 1933). Такое воспитание приводит к развитию трусости. С другой стороны, такое же по­ ведение закономерно от поколения к поколению проявляется в определенных семействах собак, несмотря на свободные усло­ вия их воспитания (Крушинский, 1938). Однако в подавляющем большинстве случаев данное поведение формируется при столь тесном взаимодействии как наследственных факторов, так и влияния тех условий, в которых воспитывалась собака, что его невозможно отнести ни к врожденному, ни к индивидуальноприобретенному поведению (Крушинский, 1944, 1946).

Таким образом, одни и те же акты поведения могут формиро­ ваться в одних случаях в результате сочетания главным образом безусловных рефлексов, в других — возникать под ведущим влиянием условнорефлекторных компонентов поведения. Между этими крайними способами формирования актов поведения су­ ществует непрерывный ряд градаций, различных количественных сочетаний врожденных и индивидуальноприобретенных компо­ нентов. Наличие их указывает на невозможность резкого разде­ ления на врожденные и индивидуальноприобретенные акты в более сложном поведении, чем то, в основе которого лежит про­ стой рефлекс.

Если высказанное положение верно, то при изучении пове­ дения сразу же возникает затруднение при определении того, какие же перед нами акты поведения: безусловнорефлекторные или условнорефлекторные. Поведение по своему внешнему выра­ жению одно и тоже; пути, лежащие в основе его формирования, различны. Акты поведения, которые могут формироваться при различном сочетании условных и безусловных рефлексов, име­ ющие в то же время сходное внешнее выражение, не могут быть названы ни сложнобезусловными, ни условнорефлекторными. Мы называем такие акты поведения у н и т а р н ы м и р е а к ­ ц и я м и п о в е д е н и я 1 (Крушинский, 1947, 1948).

Вводя это понятие, мы подчеркиваем, что унитарные реак­

в а н ы условные и безусловные рефлексы. При этом вся гамма сходных в своем выражении актов деятельности животных, каждый из которых формируется при различном сочетании ус­ ловных и безусловных рефлексов, определяется общим термином. Этим самым, как мы думаем, устраняется затруднение в опреде­ лении того уровня поведения, который терминами «условный» или «безусловный» рефлекс не может быть полностью охарактери­ зован.

Таким образом, первой характерной чертой выделенной нами

1 Унитарный — от латинского слова unitus — объединяющий, единый.

10