3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л

около места исчезновения корма. При этом наблюдались харак­ терные движения головой и клювом в направлении того места, где исчез корм. Таким образом, у уток хотя и не удается обнаружить экстраполяционнорефлекторных актов движения вдоль коридо­ ра, однако след от подействовавшего раздражителя сохраняется у них дольше, чем у голубей.

Опыты с курами показали, что куры по своей реакции на исчез­ нувший в коридоре корм отличаются от голубей и уток. Основное, чем характеризуется поведение большинства кур после исчезнове­ ния кормушки, это поиск около места исчезновения корма в ко­ ридоре. Чтобы проверить, не случайны ли задержки кур около на­ чала коридора, были проведены контрольные опыты с движением

В качестве примера поиска исчезнувшего в коридоре корма можно привести опыт с петухом под кличкой «Левый».

О п ы т II/IV. Скорость движения кормушки — 10 см/сек. Открытый путь движения кормушки — 1,5 м

14 час. 25 мин. Петух идет за пустой кормушкой и смотрит в нее. После того как кормушка исчезла в коридоре, птица простояла в течение 10 сек. око­ ло его начала и, отойдя в сторону от коридора, пошла вдоль него, затем верну­ лась обратно

14 час 30 мин. Кормушка с кормом. Петух идет и интенсивно клюет корм из кормушки Когда корм исчезает в коридоре, птица сразу взлетает на ко­ ридор и начинает царапать лапами край его, над тем местом, где исчез корм. Царапает лапами и крутится на начальной части коридора в течение 70 сек., затем соскакивает с коридора и уходит (рис. 48).

191

У некоторых особей наблюдаются поисковые движения не только у начала коридора, но и в направлении движения корма, исчезнувшего в коридоре. В качестве примера можно привести опыт с курицей № 1724.

О п ы т 19. X. 18 час. 20 мин. Скорость движения кормушки — 9 см/сек. Открытый путь движения корма 1,5 м. Курица не реагирует на двигающуюся пустую кормушку. Ходит около начала коридора (рис. 49).

18 час. 25 мин. Курица идет за кормушкой с кормом и клюет из нее Когда кормушка исчезает в коридоре, птица вытягивает шею, идет вдоль коридора

Рис. 48. Схема опыта с петухом. (Обозначение см. к рис. 47)

на расстоянии 0,5 м, все время пытаясь заглянуть через верх коридора, возвра­ щается назад к началу коридора, обходит его с другой стороны, идет 25—30 см, также все время стараясь заглянуть через верх коридора; опять возвращается к началу коридора и после этого отходит от него и идет назад вдоль рельса. Поиск корма продолжается в течение 18 сек, (рис. 50).

Рис. 49. Схема опыта с курицей. Реакция на движение пустой кор­ мушки. (Обозначение см. к рис. 47)

Приведенный опыт показывает, что некоторые куры после ис­ чезновения корма в коридоре не только ищут его в самом начале коридора, но делают короткие экстраполяционнорефлекторные

движения вдоль коридора (до 0,5 м). Однако наиболее характер­ ным для кур является задержка с поиском корма в том месте, где он исчез (начало коридора).

Опыты с врановыми птицами. Опыты с врановыми птицами показали, что по характеру поиска исчезнувшего в коридоре кор­ ма они отличаются как от голубей, так и от кур. Все 8 исследо­ ванных птиц очень активно в течение длительного времени иска-

192

ли корм не только в месте его исчезновени я, но и вдоль коридора Поиск пустой кормушки практически о тсутствовал (табл. 40)

* Результаты первого опыта

**Задержка около начала коридора.

Вкачестве примера поиска исчезнувшего корма можно приве сти опыт с вороной под кличкой Варя.

Оп ы т 1.Х. Скорость движения кормушки 8 см/сек. Открытый путь дви­ жения кормушки 1,5 м.

Рис. 51. Схема опыта с вороной. (Обозначения см. к рис. 47)

15 час. 20 мин. Ворона бежит за кормушкой с закрепленным в ней куском мяса и клюет его. Как только кормушка исчезает в коридоре, птица бежит вдоль коридора, пробегает 240 см, возвращается назад, идет к началу коридора, но, не дойдя до него, снова идет вперед по ходу движения корма. Через 47 сек. поиск корма прекращается, и ворона отходит от коридора (рис. 51).

15 час. 25 мин. На движущуюся пустую кормушку ворона совершенно не реагирует, отходит от нее и уходит в сторону.

Очень показательными оказались опыты с некоторыми из врановых птиц, когда оба колена коридора не были приставлены

вплотную друг к другу, а между ними оставалась небольшая щель, через которую птицы могли увидеть корм в момент его про­ движения мимо щели.

В двух случаях птицы, увидев продвигающийся мимо щели корм, моментально бежали вдоль второго колена к концу кори­ дора и задерживались там.

Оп ыт № 1 с с о р о к о й Жю л е й 11.11. Скорость движения корма — 10 см/сек. Щель между обоими коленами коридора — 4 см.

а

Рис. 52. Схема опыта с сорокой:

А — место нахождения птицы в момент продвижения корма мимо щели между обеими коленами коридора; В — место нахождения сороки во время выдвижения корма из коридора

12 час. 45 мии. Как только кормушка с мясом начинает двигаться, соро* ка бежит за кормом и клюет его. Когда корм исчезает в коридоре, Жюля бежит вдоль коридора; пробежав 60—70 см, возвращается к началу коридора и быст­ ро бежит к щели, заглядывая в нее, делает короткий бросок назад, снова подбе­ гает к щели. В это время мимо щели продвигается корм. Жюля сейчас же уст­ ремляется вперед вдоль второго колена коридора; пробежав 50—60 см, быстро возвращается назад к щели, заглядывает в иее и быстро бежит к концу кори­ дора, останавливается около его конца; голова обращена к концу кори­ дора; птица вся напряжена и насторожена. Стоит около конца коридора до тех пор, пока корм ие показывается из коридора1; клюет его (рис. 52).

В проведенном опыте для достижения корма Жюля совершила две экстраполяционнорефлекторных пробежки: 1) вдоль первого колена к щели между двумя половинами коридора и 2) вдоль вто­ рого колена коридора, после того как птица увидела продвигаю­ щийся мимо щели корм.

Сходный результат был получен в опыте с сорокой Артемидой, которая точно так же, сделав экстраполяционнорефлекторную пробежку вдоль первого колена и увидев продвигающийся мимо корм, подбежала к концу коридора и остановилась там в напря­ женной ожидающей позе.

Короткого индивидуального опыта, в течение которого у птицы установилась ассоциация между направлением движения раздражителя и той средой, в которой происходит это движение, очевидно, было достаточно для того, чтобы обежать первое колено коридора. Восприятие через щель продолжающего движение кор­ ма явилось дальнейшим подкреплением установившейся ассоциа­

1 Птица не видит двигающегося в коридоре корма, так как выход из кори­ дора закрыт клапаном.

194

ции, что и обусловило обегание второго колена коридора и «ожи­ дание» там корма.

Проведенные опыты показали огромную разницу в характере поиска исчезнувшего в коридоре корма у всех 8 исследованных врановых птиц по сравнению с курами и голубями.

Опыты с кроликами. Опыты показали, что кролики по харак­ теру поиска корма, исчезающего в коридоре, приближаются к ку­ рам (табл. 41). Как на основании первых, так и последующих опы­ тов можно сделать вывод, что кролики в течение некоторого вре­ мени продолжают искать корм в месте его исчезновения, а в одном случае этот поиск осуществился и вдоль коридора. Для иллюстра­ ции приведем результат опыта с кроликом Колькой.

морковью двигается по рельсу. Кролик идет за кормушкой и грызет морковь. Когда кормушка исчезает в коридоре, кролик продолжает упорно вертеться около начала коридора, перепрыгивает несколько раз через рельс, обегает ко­ ридор с обеих сторон, затем бежит вдоль коридора подбегает к щели, загля­ дывает в нее (корм в это время уже прошел мимо щели) и через 40 сек. убегает от коридора.

Однако в большинстве опытов после исчезновения корма кро­ лики только задерживались около начала коридора.

О п ы т с к р о л и к о м С е р к о й 28. X. 14 час. 33 мин. Кролик идет за двигающейся кормушкой с морковью и грызет ее. Когда кормушка исчезает

вкоридоре, он в течение 7 сек. сидит около входа в коридор, затем отбегает

ибольше ие реагирует на него.

Во всех последующих опытах наблюдалась сходная картина: кролики или задерживались, в некоторых случаях пытаясь

искать корм около начала коридора, или делали короткие поис­ ковые пробежки вдоль коридора.

Подводя итог, мы можем сделать следующий вывод. Наблю­ дается огромное различие в степени выраженности экстраполя­ ционных рефлексов при поиске двигающегося и исчезающего в коридоре корма. У голубей и уток не было обнаружено этих рефлексов (утки лишь задерживаются на некоторое время около начала коридора). Куры и кролики после исчезновения корма ищут его в том месте, в котором он исчез, причем в некоторых слу­ чаях этот поиск продолжается и вдоль начальной части коридора. У врановых птиц способность экстраполировать направление движения исчезнувшего в коридоре корма развита очень хорошо.

Рис. 53. Схема платформы с надвигающейся крышкой (В) на кормушку (Л).

С — шнур, за который двигается платформа; Сх— шнур, при помощи которого крышка надвигается на кормушку

Следующий вариант опытов был проведен с двигающейся платформой.

Опыт проводился следующим образом. На платформе (разме­ ром 18,5x37,5 см) находится двигающаяся в пазах крышка, ко­ торая может быть вплотную придвинута к передней стенке плат­ формы, после чего корм, стоящий на платформе, оказывается не­ видимым для животного. Животное в этом опыте подкармливает­ ся из кормушки, стоящей на двигающейся платформе (рис. 53). После того как платформа продвинулась на 1,5 м, корм закрывают крышкой, и платформа или сразу останавливается или продол­ жает двигаться. Скорость движения платформы 4—12 см/сек.

Выяснялось, образуются ли у животных быстро формирую­ щиеся ассоциации между кормом и закрывающей его крышкой, т. е. будет ли происходить поиск корма вокруг платформы с за­ крывшейся крышкой. При этом определялось различие в поиске корма в том случае, когда: а) после того как корм оказывался за­ крытым крышкой, платформа сразу останавливалась; б) после за­ крывания корма крышкой платформа продолжала двигаться втом же направлении.

В первом случае,‘для того чтобы искать корм около остановив­ шейся платформы, животному, очевидно, достаточно образовать

196

ассоциацию между кормом, закрывшей его крышкой и тем мес­ том, в котором был закрыт корм. Время поиска будет определять­ ся длительностью сохранения этой ассоциации.

В том случае, когда платформа после закрывания корма про­ должает двигаться, в комплекс образовавшейся ассоциации вхо­ дит и направление движения платформы. В этом случае можно допустить, что животному необходимо произвести элементарный экстраполяционный акт; оно должно искать корм не в том месте, где он был закрыт крышкой, а вокруг продолжающей двигаться платформы.

Опыты с голубями. При закрывании корма и одновременной остановке двигающейся платформы голуби или сразу отходили от платформы, или (в половине проводимых опытов) у них наблюдались короткие (на 4—8 сек.) задержки около остановившейся платформы.

Только в одном случае голубь в течение 1 мин. 20 сек. то отходил, то снова возвращал­ ся к остановившейся платфор­ ме.

В опытах, в которых корм закрывали крышкой и плат­ форма после этого продолжа­ ла двигаться, голуби в боль­ шинстве случаев сразу отхо­ дили от двигающейся плат­ формы и больше не реаги­

ровали на нее. Из 19 опытов только в одном случае голубь сделал несколько шагов за закрывшимся и продолжающим двигаться на платформе кормом и после этого отошел; другой голубь, сразу отойдя от двигающейся платформы, на которой корм был закрыт крышкой, сделал два больших круга по лаборатории, затем подо­ шел к продолжающей двигаться платформе и сразу отошел от нее.

В качестве примера приведем результаты опытов с одним из голубей.

О п ы т 2. IV. 13 час. 15 мин. Платформа со стоящей на ней кормушкой с кормом двигается со скоростью 5 см/сек. Голубь идет за платформой и клюет из кормушки корм. После того как платформа продвинулась на 1,5 м,корм за­ крывается надвинутой на него крышкой и останавливается. Голубь отходит на несколько шагов, снова возвращается к платформе, вытягивает шею, как бы пытаясь заглянуть через крышку, и отходит от платформы. Реакция на оста­ новившуюся платформу с закрытым кормом — 8 сек. (рис. 54).

13 час. 35 мин. Платформа двигается со скоростью 4,5 см/сек. Голубь идет за платформой и клюет нз кормушки, стоящей на платформе. После тогю как платформа продвинулась на 1,5 м, корм закрывается крышкой, но платформа

197

продолжает двигаться. Как только кормушка оказалась закрытой, голубь сра­ зу отходит от платформы (рис. 55).

Таким образом» проведенные опыты показали, что после того как корм закрывается крышкой, вне зависимости от того, ос­ танавливается платформа или продолжает двигаться, голуби, как правило, через несколько секунд перестают реагировать на нее.

Рис. 55. Схема опыта с двигающейся платформой с голубем. (Обо­ значения см. к рис. 54)

Опыты с утками. В поведении уток в этих опытах обнаруже­ но ясное отличие от голубей. Если платформа после того, как корм закрывается крышкой, сразу останавливалась, утки про­ должали энергично реагировать на остановившуюся платформу: ходили вокруг нее, щелкали по крышке клювом. В одном слу­ чае этот поиск корма продолжался в течение 70 сек.

Однако, если платформа после того, как корм закрывался кры­ шкой, продолжала двигаться, у уток сразу прекращалась всякая реакция на двигающуюся платформу. Они останавливались на том месте, где был закрыт корм, и, простояв 2—3 сек., уходили. Только в одном случае селезень сделал несколько шагов за двига­ ющейся платформой.

Опыты с курами. Результаты проведенных опытов с курами сведены в табл. 42.

Из табл. 42 видно, что все куры при закрывании корма и одновременной остановке платформы реагируют в течение не­ скольких десятков секунд на крышку, закрывшую корм. Они активно разыскивают корм в остановившейся платформе с закры­ той крышкой (рис. 56). В случае, когда платформа после закры­ вания корма крышкой продолжает двигаться, куры или сразу отходят от нее, или в течение 6—9 сек. продолжают стоять на том же месте, где был закрыт корм, производя иногда разгребательные движения лапами. Только очень немногие куры идут за за­ крытым и продолжающим двигаться на платформе кормом. Для иллюстрации типичного случая приведем опыты с курицей Чер­ нушкой.

198

он шел за различными движущимися предметами, проявляя признаки ори­ ентировочной реакции. Вероятно, в приведенном опыте движение за закры­ тым и двигающимся кормом также связано с ориентировочным рефлексом петуха на двигающийся предмет.

*** Когда двигающийся по платформе корм был закрыт крышкой, куры ие шли, а только продолжали стоять на том месте, где они нахо­ дились.

О п ы т 20. XII. 17 час. 33 мин. Платформа со стоящей на ней пустой кор­ мушкой двигается со скоростью 11 см/сек. После того как платформа продви­ нулась на 1,5 м, кормушка закрывается крышкой, но платформа продолжает двигаться еще 2,5 м. Курица, в начале движения находившаяся около плат­ формы, совершенно не реагирует на нее.

17 час. 38 мин. Платформа со стоящей на ней кормушкой с кормом дви­ гается со скоростью 9 см/сек. Курица идет за платформой и клюет из кормушки корм. После того как платформа продвинулась иа 1,5 м, кормушка закрывает­ ся надвинувшейся крышкой, но продолжает двигаться еще 2,5 м. Как только

199