3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л

особи с ярко выраженной инерцией раздражительного процесса и фазами запредельного торможения встречались очень редко. Обычно несмотря на длительное применение звукового раздра­ жителя постепенно происходило падение возбудимости нервной системы животного.

Однако селекция крыс на реакцию затяжного возбуждения очень быстро (в течение 1—2 лет) привела к тому, что особи нашей линии приобрели и это свойство (Крушинский, 1959). В настоя­ щее время линия крыс, с которой мы работаем, помимо высокой возбудимости и слабости торможения, характеризуется также значительной инерцией процесса возбуждения. При длительном прерывистом действии звукового раздражителя возбудимость нервной системы этих крыс повышается и держится на высоком уровне, а двигательное возбуждение обычно продолжается в те­ чение длительного времени после прекращения звуковой экспо­ зиции.

Установив закономерное появление фаз запредельного тор­ можения у крыс при действии на них звукового раздражителя, мы сделали попытку на нашей модели изучить биологическую роль этого торможения.

И. П. Павлов показал, что торможение высшей нервной дея­ тельности выполняет две функции — координационную, обес­ печивающую вместе с процессами возбуждения тончайшее соот­ ношение организма с окружающей средой, и охранительную, заключающуюся в предохранении нервных клеток от перенапря­ жения и функционального их разрушения при действии чрез­ мерных раздражителей.

Концепция Павлова об охранительной роли торможения оказалась чрезвычайно плодотворной для решения ряда^тёоретических и практических вопросов физиологии и патологии выс­ шей нервной деятельности. Однако в проблеме охранитель­ ноцелебного торможения ряд вопросов еще не разрешен.

Так, не ясен еще основной вопрос о физиологическом меха­ низме терапевтического действия торможения. Является ли тера­ певтический эффект только следствием отдыха, который обеспе­ чивается торможением, или решающее значение имеют стимули­ рованные им восстановительные процессы.

Как указывает Г. В. Фольборт (1951), для Павлова влияние торможения как агента, способствующего процессам восстанов­ ления, было только общим предположением, недостаточно под­ крепленным фактическим материалом. И при этом во всех разоб­ ранных им случаях заболеваний оно осталось в тени по отно­ шению к основной мысли: охранительной роли торможения.

В литературе описан ряд опытов, указывающих на способ­ ность торможения усиливать восстановительные процессы.

151

кприменения тормозного раз­

гX

X

ш дражителя дальнейшее раздра­

вызывает запредельное торможение в состоянии резкого возбуж­ дения, в котором находится животное.

Оказалось, что после такого усиления и продления парабиотического запредельного торможения в состоянии нервной си­ стемы животного происходил резкий сдвиг в сторону нормали­ зации ее функции: вместо патологически повышенной возбуди­ мости с явлениями взрывчатости, затяжного возбуждения и из­ вращения нормальных силовых отношений наступало успокоение

Ц і мік-МуіішМі Ь иі 4 й їш \[_|іі I ki r L inH W IPW І НИНPW r-f—fiLr-f*

іинм'»«нгиіимииниіШ дадгіпішіітітиштпшііініііпііігііідгпи.інпііі.ііі^щніиііинпінн.ітии.ішші..іШ і№ ішіиііциі.іііііш.іиіічіп.»іт)ц.ііііішіішіііі»щіііімил.

Рис. 34. Зависимость восстанавливающего действия запредельного торможе­ ния от силы раздражителя

животного и восстановление правильных силовых отношений между величиной раздражения и ответной двигательной реакцией.

На рис. 33 показана реакция крысы во время инвертирован­ ной стадии. Продление звукового раздражения до 1 мин. сразу нормализовало деятельность нервной системы: прекратилось затяжное возбуждение, крыса перестала реагировать на слабые звуковые раздражения (20 и 60 вольт) и реагировала только на более сильные раздражения (80 и 120 вольт).

..........................................................тнтиитш иїнитміїиитмітиііітт......

Рис. 35. Зависимость восстанавливающего действия запредельного торможе­ ния от продолжительности раздражения

Таким образом, пребывание нервной системы в глубоком запредельном торможении, которое развивается при продлении звукового раздражения, снижает ее возбудимость и тем самым нормализует ее деятельность. Тот же раздражитель, который вы­ зывает патологическое состояние нервной системы, углубляя запредельное торможение, нормализует ее деятельность.

J53

Дальнейшие опыты показали, что эффективность восстанав­ ливающего действия запредельного торможения зависит от сте­ пени его длительности и глубины. Из кимограммы на рис. 34 видно, что продление до 1 мин. действия слабого звукового раз­ дражителя (20 в.) не оказало заметного влияния на функцио­ нальное состояние нервной системы. Продление же действия сильного раздражителя (130 в.) привело к восстановлению правильных силовых отношений. Следовательно, чем сильнее раздражитель и чем глубже вызываемое им запредельное тормо­ жение, тем резче выражено его восстанавливающее действие.

На рис. 35 приведена кимографическая запись двигательной реакции крысы во время инвертированной стадии. На кимограмме видно, что продление слабого (при напряжении тока 20 вольт) звукового раздражения до 1 мин. не оказало никакого эффекта; продление сильного звукового раздражителя (звонок — 130 вольт), хотя и вывело нервную систему из инвертированной стадии, но не привело к установлению правильных силовых отношений.Однако когда тот же раздражитель (звонок—130 вольт) действовал в течение 1 мин. 30 секм наступило восстановление правильных силовых отношений. Следовательно, чем дольше нервная система находится в состоянии запредельного тормо­ жения, тем полнее нормализация ее деятельности.

Решающее значение имеет функциональное состояние нерв­ ной системы, при котором производится продление действия звукового раздражителя. В табл. 30 приведено сравнение эф­ фекта продления раздражения в зависимости от степени откло­

154

Из табл. 30 видно, что продление звукового раздражения снижает возбудимость только в тех случаях, когда оно приме­ няется на фоне патологически возбужденного состояния нервной системы — при уравнительных, парадоксальных, инвертиро­ ванных отношениях — и затяжном возбуждении. Продление же звукового раздражителя при нормальных силовых отношениях, наоборот, ухудшает функциональное состояние нервной системы, что выражается в появлении фазовости или затяжного возбуж­ дения.

Таким образом, один и тот же раздражитель, действующий на нервную систему, находящуюся в разных функциональных

Рис. 36. Зависимость эффекта действия раздражителя от исход­ ного функционального состояния нервной системы

состояниях, вызывает диаметрально противоположный эффект. В тех случаях, когда он углубляет имеющееся запредельное торможение, раздражитель нормализует функциональное со­ стояние нервной системы; в тех случаях, когда в нервной системе еще не развито запредельное торможение, он, наоборот, вызы­ вает патологически возбужденное ее состояние (рис. 36).

Это является иллюстрацией одного из важнейших положе­ ний Н. Е. Введенского (1886, 1901—1903), согласно которому функциональное состояние нервной системы не есть заранее предопределенное свойство, но является результатом его под­ готовки предшествующим действием раздражителя.

Понижение возбудимости после продления действия звуко­ вого раздражителя не является результатом истощения раздра­ жительного процесса. Это видно из того, что после продления действия звукового раздражителя, когда затяжное возбуждение сменяется нормальными силовыми отношениями, крыса начи­ нает реагировать в ответ на действие сильных звуковых раздра­ жителей бурным возбуждением (см. рис. 33, 35). Ясно, что в

155

этом случае предел работоспособности нервных клеток повы­ сился, освободившись от ограничивающего его торможения.

Для иллюстрации активной восстанавливающей роли за­ предельного торможения были поставлены опыты по сравнений эффекта от длительного действия раздражителя с соответствую­ щим по времени отдыхом (в виде перерыва в действии раздра­ жителя).

На рис. 37 ясно видно, что двухминутный перерыв в действии раздражителя не устранил патологического возбуждения: у крысы сохранилось состояние затяжного возбуждения. Такое же (или даже меньшее) по времени действие сильного раздра­ жителя вывело крысу из этого состояния и привело к уста-

(м 30сел.

Рис. 37. Нормализующий эффект продления раздражения и отсут­ ствие его после перерыва в действии раздражителя

новлению правильных силовых отношений между интенсив­ ностью раздражения и величиной двигательной реакции жи­ вотного. Это свидетельствует о том, что развившееся в дан­ ном случае запредельное торможение быстрее и полнее снижает повышенную возбудимость и выводит нервную систему из пато­ логического состояния, чем кратковременный отдых.

Таким образом, проведенное исследование показало, что в нервной системе существуют механизмы регуляции против действия чрезмерно сильных внешних раздражителей.

Одним из таких механизмов является активное торможение, которое мы рассматриваем как «первую линию обороны». Это торможение подавляет, затормаживает возбуждение, развиваю­ щееся при действии сильного внешнего раздражителя. Но оно не стойко, легко истощается. Это торможение может подавить возбуждение только на относительно короткий период.

Если же раздражитель, истощив это торможение, продол­ жает действовать, нервная система использует другой свой за­ щитный механизм — «вторую линию обороны» — запредельное торможение. Оно ограничивает предел возбудимости нейронов

356

и тем самым охраняет их от чрезмерного возбуждения. Однако запредельное торможение не только ограничивает предел воз­ буждения нервной системы, но и активно устраняет это возбуж­ дение. Последнее происходит в том случае, когда действие раз­ дражителя оказывается достаточно интенсивным и длитель­ ным. В результате тот внешний агент, который привел нервную систему к патологически возбужденному состоянию, нормали­ зует ее функциональное состояние.

Этот замечательный защитный механизм нервной системы, создавшийся в результате длительной эволюции, обеспечивает нервной системе возможность сохранять нормальное функцио­ нальное состояние, несмотря на массу сильно действующих раздражителей.

Однако регуляторные возможности этой защитной системы имеют предел. И когда тормозные процессы нервной системы не в состоянии защитить ее от действия чрезмерных внешних раздражителей, организму грозят тяжелые последствия, которые могут закончиться даже смертью. Среди причин гибели орга­ низма в результате нервной травмы, безусловно, на первое место должны быть поставлены острые нарушения кровообра­ щения.

Вопрос об острых нарушениях кровообращения мозга в результате функциональной травмы нервной системы детально изучается в нашей лаборатории. Исследования показали, что при длительном действии звукового раздражителя у животных наблюдается резкое возбуждение, которое заканчивается в ряде случаев тяжелым шокоподобным состоянием, а иногда и смертью

раздражения применяются по 10 сек. с 10-секундным перерывом. После этого относительно длительного травмирования делается 3-минутный перерыв в действии раздражителя, и затем в тече­ ние 1,5 мин. вновь применяется сильный звуковой раздражи­ тель.

Такая система применения звуковых раздражителей при­ водит к тому, что во время перерыва происходит снижение воз­ будимости нейронов мозга и поэтому, очевидно, устраняется охранительное, запредельное торможение как физиологически больше «ненужное». Применение после этого краткого отдыха раздражителя, травмирующего нервную систему, приводит к возбуждению, которое, не сдерживаясь активным тормозным процессом, истощенным еще в начале «прозванивания», и не огра­ ничиваясь запредельным охранительным торможением, протекает более интенсивно и резко, чем до перерыва (рис. 38). При таком применении раздражителей нервная система животного оказы-

157

ОДовольно часто появляются сим­

1 Кровяное давление определялось на сосудах хвоста крыс по методике Сидней и Фридмана (Sidney a. Fridman, 1941).

158