3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л

Изучение пассивнооборонительной реакции в павловской школе производилось в связи с изучением типов нервной дея­ тельности у собак. Пассивнооборонительная реакция впервые описана Ю. П. Фроловым (1925). В дальнейшем ее исследовал ряд авторов (Рикман, 1928; Сперанский, 1926, 1928; Выржиковский, 1928). Они рассматривали эту реакцию как проявление слабости, заторможенности корковых клеток. И. П. Павлов (1927) считал, что в основе «нормальной боязливости, трусости, а особенно болезненных фобий, лежит простое преобладание физиологического процесса торможения как выражение слабо­ сти корковых клеток».

Однако в дальнейшем А. Г, Иванов-Смоленский (1932), по­ ставив специальную работу на трусливой собаке, показал, что несмотря на наличие у нее резко выраженной пассивнооборони­ тельной реакции, животное нельзя было отнести к слабому типу нервной системы. Эта работа впервые показала, что трусливые собаки не обязательно должны обладать слабой нервной системой.

Изолированное воспитание щенков (Выржиковский и Май­ оров, 1933; Выржиковский, 1937) показало, что такие условия эоспитания обусловливают проявление у собаки пассивнооборо­ нительной реакции, которая долгое время сохраняется в индиви­ дуальной жизни животного (Зевальд, 1938).

Розенталь (1936), поставив специальные опыты на собаке с пассивнооборонительной реакцией, которую в течение ряда лет относили к слабому типу, показал, что эту собаку следует отно­ сить к сильному типу. Исследователь предположил, что у собаки не изжит «детский рефлекс боязни». Не считая, что пассивнообо­ ронительная реакция обязательно должна быть связана со слабым типом нервной системы, Розенталь полагал, что щенки сильного типа с возрастом могут изжить «детскую» реакцию осторожности, в то время как у щенков слабого типа эта реакция частично оста­ ется на всю жизнь, как и у собак сильного нервного типа, но при особенно неблагоприятных условиях воспитания.

На основании этих фактов И. П. Павлов в последние годы жизни отказался от первоначального отождествления трусости и слабости нервной системы: «Все казавшиеся нам трусливыми, т. е. медленно привыкавшие к нашей экспериментальной обстанов­ ке собаки, которые также с трудом вырабатывали условные реф­ лексы (а вся их условнорефлекторная деятельность легко нару­ шалась от малозначительных новых внешних влияний), огульно относились нами к слабому типу нервной системы \ Таким обра­ зом, Павлов считал трусость таким поведением, которое постоян­ но маскирует истинную силу нервной системы.

1 И. П. П а в л о в . Двадцатилетий опыт.., стр. 655.

91

Вопрос о зависимости формирования пассивнооборонительной реакции от силы нервной системы был исследован нами на двух группах собак.

1. Беспородные собаки (51 особь), почти все эти собаки воспи­ тывались в питомнике Физиологического института им. Павлова, т. е. в условиях довольно значительной изоляции.

Сила нервной системы у этих собак определялась по методике, разработанной еще при жизни И. П. Павлова*1. В основе этой методикилежали четыре показателя (Тимофеева, 1941); 1) скорость выработки первого положительного условного рефлекса; 2) влия­ ние однодневного голодания на величину условного рефлекса; 3) влияние различных доз кофеина на условнорефлекторную деятельность; 4) испытание условнорефлекторной деятельности собаки сверхсильным раздражителем — трещоткой.

2. Собаки (229 особей), принадлежащие различным ведомств венным питомникам. В подавляющем большинстве это были не­ мецкие овчарки. Сила нервной системы собак определялась по их реакции на сильные звуковые раздражения и сопоставлялась с выражением их пассивнооборонительной реакции. Все собаки

Коэффициент корреляции между силой нервной системы и отсутствием пассивнооборонительной реакции у собак Колтушского питомника оказался равным +0,34 +0,22*. В табл. 15 приведены данные, показывающие частоту сочетания пассивно­ оборонительной реакции со слабым и сильным типами нервной системы.

1Типы нервной системы собак были определены сотрудниками института

Т.А. Тимофеевой, В. А. Трошихиным, 3. В. Трошихиной, Л. О. Зевальдом, М. С. Колесниковым, В. К- Красуским, К* Н. Болоховским, В. Ф. Плешко­

вым и др.

1Так как собаки этой популяции принадлежали к нескольким семействам, коэффициент корреляции должен вычисляться иначе, чем для свободно скре­ щивающейся популяции. Вычисление ошибки произведено по формуле, предло­

женной М. В. Игнатьевым, за что считаю своимдолгом выразить ему свою бла­ годарность.

величина К. вычислялась по формуле:

п' (ri — l ) + n ' ' K - D + ......-2*-

N

где п' — число особей в первом семействе; п’ — число особей во втором семействе и т. д.; L — число семей;

N — количество изучаемых особей.

92

Как видно из табл. 15, пассивнооборонительная реакция свободно комбинируется как с сильным, так и со слабым типами нервной системы, однако подавляющее большинство собак без пассивнооборонительной реакции оказалось особями сильного типа.

Т а б л и ц а 15

Сочетание пассивнообороиительной реакции со слабым и сильным типами нервной системы собак

Спассивнообороннтельной реак­

Сходная картина зависимости между пассивнооборонительной реакцией и степенью силы нервной системы наблюдается и среди собак 2-й группы. Коэффициент корреляции между сильной

Спасснвнооборонительнон

нительная реакция у собак этой группы свободно сочетается как со слабой, так и с сильной нервной системой. Однако нетрусли­ вые собаки в подавляющем большинстве случаев обладали силь­ ной нервной системой.

Таким образом, приведенные данные показали наличие сход­

93

ной зависимости между пассивнооборонительной реакцией и сильной нервной системой в обеих группах собак. Это указывает на то, что в основе обнаруженной нами зависимости должны лежать определенные закономерности. Мы считаем, что можно сделать два вывода.

Во-первых, свободное сочетание пасснвнооборонительной ре­ акции как с сильной, так и со слабой нервной системой говорит о том, что сила или слабость нервной системы сами по себе не яв­ ляются факторами, ответственными за формирование пассивно­ оборонительной реакции.

Во-вторых, значительное преобладание собак без пассивно­ оборонительной реакции среди особей с сильной нервной сис­ темой указывает на то, что сильная нервная система является благоприятным условием для формирования поведения, в кото­ ром отсутствует пассивнооборонительная реакция.

Очевидно, слабая нервная система животного сама по себе не является причиной возникновения пассивнооборонительной реакции. Для возникновения последней необходимы специфи­ ческие факторы: наличие врожденной предрасположенности или неблагоприятных условий воспитания. Однако «изжить», затор­ мозить пассивнооборонительную реакцию в течение жизни бо­ лее легко могут собаки, обладающие сильной нервной системой* При неблагоприятных (изолированных) условиях воспитания, когда трудно изживается щенячья пассивнооборонительная реакция, наличие сильной нервной системы особенно важно для того, чтобы собака смогла стать нетрусливой.

Действительно, как видно из табл. 15, среди нетрусливых собак Колтушинского питомника (воспитанных в условиях час­ тичной изоляции) преобладает количество собак с сильным ти­ пом нервной системы над числом особей со слабой нервной сис­ темой (15 : 1).

Подводя итог вышеизложенному, мы можем сказать, что полученные нами данные указывают не столько на наличие связи между слабой нервной системой и пассивнооборонительной реак­ цией, сколько на наличие зависимости между сильной нервной системой и отсутствием пассивнооборонительной реакции. Сила нервной системы является условием, способствующим торможе­ нию пассивнооборонительной реакции в период формирования поведения собаки.

Активнооборонительную реакцию в павловской школе изу­ чали меньше, чем пассивнооборонительную. И. П. Павлов (1927) указывал, что собаки возбудимого типа нервной системы (силь­ ные, неуравновешенные) являются агрессивными. После этого высказывания активнооборонительную реакцию в павловской школе считали показателем силы нервной системы.

Так, например в книге, вышедшей под редакцией ученика

94

Павлова Л. А. Андреева (1939), активнооборонительная реак­ ция связывалась с сильным возбудимым типом нервной сис­ темы. В. В. Яковлева (1940), описывая активнооборонительное поведение своей подопытной собаки, приходит к следующему заключению: «Такое агрессивное поведение собаки свидетель ствовало нам о достаточно сильном типе ее нервной системы».

Таким образом, хотя конкретных экспериментальных работ по выяснению зависимости между сильным типом нервной сис­ темы и активнооборонительной реакцией нет, тем не менее выска­ зывались мнения о наличии такой зависимости.

В нашем исследовании материалом для установления зависи­ мости между активнооборонительной реакцией и силой нерв­ ной деятельности (определявшейся по реакции собаки на сильное звуковое раздражение) послужили три группы овчарок (242 особи), воспитанных у частных лиц и поступивших затем в питом­ ники (табл. 17).

Т а б л и ц а 17 Коэффициенты корреляции между активнооборонительной

Приведенные данные свидетельствуют об очень небольшой корреляционной связи между активнооборонительной реакцией и силой нервной системы. Собаки с более сильной нервной системой имеют несколько большую вероятность обладать более резко выраженной активнооборонительной реакцией, чем собаки с менее сильной нервной системой.

В предыдущей главе мы показали, что для проявления и вы­ ражения активнооборонительной реакции нужен индивидуальный опыт животного. Собаки, воспитанные в условиях изоляции, проявляют менее резко выраженную активнооборонительную реакцию, чем собаки, воспитанные в условиях свободы.

Между сильной нервной системой и выработкой индивидуаль ноприобретенных навыков существует положительная корреля­ ция. Можно предположить, что у собак, обладающих более силь­ ной нервной системой, легче развивается активнооборонитель­ ная реакция под влиянием индивидуального опыта, чем у собак С более слабой нервной системой. Сильная нервная система тор­

95

Г Л А В А III

ФОРМИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНОГО В ЗАВИСИМОСТИ ОТ НЕКОТОРЫХ ЭНДОКРИННЫХ ФАКТОРОВ

Показанная в предыдущей главе зависимость формирования поведения от основных функциональных свойств нервной сис­ темы — ее силы и возбудимости, указывает на то, что все те фак­ торы (внешние и внутренние), которые изменяют степень возбу­ димости и силы нервной системы, должны оказывать тем самым влияние и на поведение животного.

Особенно большое влияние на основные функциональные свой­ ства нервной системы оказывают железы внутренней секреции. Поэтому можно думать, что эндокринные факторы через изме­ нение функционального состояния нервной системы должны ока­ зывать закономерное влияние и на формирование поведения животных.

Как показали многочисленные исследования, особенно боль­ шое влияние на возбудимость нервной системы оказывает щито­ видная железа. Большие дозы сушеной щитовидной железы вызывают у собак в течение первых дней «срыв» нервной деятель­ ности, сменяющейся периодом повышенной возбудимости (Завадовский и Зак, 1928; Завадовский, Азимов и Захаров, 1929; Завадовский, Захаров и Золотов, 1929); малые дозы тиреоидина приводят лишь к повышению возбудимости.

Последующие работы в общем подтвердили эти положения.

и условнорефлекторного слюноотделения у собак после дачи препарата щитовидной железы.

Клейтман и Тейтельбаум (N. Kleitmann and S. Titelbaum, 1936) показали, что легкая гипертиреоидизация приводит к улучше­ нию дифференцировки и увеличению условных рефлексов.

А. В. Тонких (1939) обнаружила увеличение возбудимости, тахикардию, расширение зрачков при значительной гиперпла­ зии щитовидной железы, наступающей в результате введения экстракта из гипофиза.

Андерсон (О. Anderson, 1941) наблюдал резкое усиление пас­ сивнооборонительной реакции и повышение возбудимости у со­ баки, получавшей тиреоидный экстракт.

Большой интерес представляют исследования М. К. Петро­ вой (1945), изучавшей влияние гипертиреоидизации на собак различного типа нервной деятельности. Ее опыты показали, что гипертиреоидизация приводила у всех собак сильного типа к усилению раздражительного процесса и рассеиванию гипноти­ ческого состояния. У собак же слабого типа введение тиреоидина угнетало условнорефлекторную деятельность, заводя нервную систему за предел работоспособности. В результате гипертире­ оидизации у одной из собак проявилась исчезнувшая ранее фобия.

Сходные данные были получены Л. А. Конге (1956), который установил, что введение тиреоидина в небольших дозах (0,006— 0,027 г на 1 кг веса) усиливает и концентрирует процессы воз­ буждения и торможения в коре больших полушарий головного мозга. Однако у некоторых собак дозы тиреоидина в 0,018 г на 1 кг вызывали уменьшение величины условных рефлексов. На этом основании автор также приходит к выводу, что измене­

Вопытах В. Г. Баранова, Е. Н. Сперанской, Д. С. Тендлера,

М.И. Митюшова (Баранов, Сперанская, Тендлер, 1954; Сперан­ ская, Баранов, Беловинцев, Митюшов, 1955) введение малых доз тиреоидина (0,002 г на 1 кг веса тела собаки) вызывало по­ нижение суммарной величины эффектов положительных ус­ ловных рефлексов, растормаживание дифференцировок, фазо­ вые состояния и другие нарушения высшей нерйной деятельности, характеризующие ослабление раздражительного и тормозного процессов.

Согласно данным А. Г. Пугачева (1953, 1954), тиреоидин в дозах 0,05 г оказывает возбуждающее действие на голубей воз­ будимого типа нервной системы; у голубей со слабым типом нервной системы условнорефлекторная деятельность полностью

угнетается. Большие дозы тиреоидина (0,4—0,8 г) у возбудимых голубей вызывали двухфазное изменение условнорефлекторной деятельности: понижение, сменяющееся повышением возбуди­ мости. У голубей тормозного типа большие разовые дозы тиреои­ дина вызывали развитие запредельного торможения с фазовыми явлениями.

98

Таким образом, приведенные исследования показывают, что гипертиреоз приводит к повышению возбудимости нервной системы, что выражается в усилении двигательной активности собак, в изменении их условнорефлекторной деятельности (это изменение зависит от типологических особенностей), в уси­ лении выражения таких актов поведения, как пассивнообо­ ронительная реакция, и в проявлении фобии.

Первые исследования по изучению влияния результатов удаления щитовидных желез на высшую нервную деятельность и поведение животных выполнены в лаборатории И. П. Павлова. А. Вальков (1925) наблюдал нарушение условнорефлекторной деятельности у собаки с удаленной щитовидной железой. Все условные рефлексы оперированной собаки не достигали обычной прочности, так что их приходилось вырабатывать как бы заново. Павлов говорит о собаке, тиреоидэктомированной Вальковым, как о животном с очень низкой возбудимостью коры головного мозга. К сходным результатам пришли и последующие авторы (Азимов, 1927; Завадовский и Злотов, 1929; О. Anderson, 1941), показавшие, что удаление щитовидных желез приводит к зна­ чительному падению возбудимости коры мозга. Андерсон отме­ чал ослабление активнооборонительной реакции у одной из своих подопытных собак после тиреоидэктомии.

Работы, проведенные на других животных, дали сходные результаты. Лиддел (Н. Liddel, 1925), экстирпируя щитовидные железы у овец, показал, что в их поведении происходят законо­ мерные изменения. В то время как у нормальных животных рез­ кие звуки (например, выстрел) вызывают испуг, тиреоидэктомированные животные почти не реагируют на эти раздражители. Указанные изменения поведения происходят на фоне значи­ тельного понижения двигательной возбудимости животного, наступающего после тиреоидэктомии (Liddel and Simpson, 1925). Значительные нарушения условнорефлекторной деятельности овец после тиреоидэктомии проявляются при выработке у них навыка проходить через простейший лабиринт. Дача тиреоидэктомированным животным небольших доз щитовидной железы восстанавливала их нормальную нервную деятельность (Лиддел, 1925).

Исследования, проведенные Кунде и Невиле (М. Kunde and М. Neville, 1930) на кроликах, показали, что исчезающий пос­ ле тиреоидэктомии рефлекс движения кожи в ответ на так­ тильное раздражение вновь восстанавливается после кормления животного препаратом щитовидной железы.

Четкие изменения обнаружены в поведении кур в зависимости от количества даваемой им щитовидной железы. Б. Завадовский и М. Л. Рохлина (1927) показали, что гипертиреоидизация вы­ зывает у кур значительное изменение как в условно-, так и безус­

ловнорефлекторной деятельности. В то время как большие дозы тиреоидина приводят к срыву нервной деятельности, небольшие

зали, что безусловнорефлекторные движения зоба у кур резко угнетаются после тиреоидэктомии. Дача препарата щитовидной железы восстанавливает утраченные движения зоба.

Интересные наблюдения сделаны В. Ф. Ларионовым. Как ука­ зывают Ларионов и Бердышев (1933), линька, наступающая вслед за прекращением яйцекладки, сопровождается значитель­ ным повышением возбудимости. При этом наблюдается также и усиление пугливости (личное сообщение Ларионова). Исследо­ вания Ларионова и Бердышева (1933) показали, что в период линьки у кур происходит повышение функционирования щито­ видной железы. Очевидно, гиперфункция щитовидной железы, вызывая повышение возбудимости нервной системы, приводит и к увеличению пугливости.

Исследования по выяснению роли щитовидной железы в онто­ генезе поведения птиц проведены Ю. А. Васильевым (1941). Удаление щитовидной железы у птенцов (главным образом из семейства врановых) привело к задержке формирования их по­ ведения на птенцовой стадии развития.

При гипофункции щитовидных желез, вызванной введением метилтиоурацила, как показали наши исследования (Крушинский и Кабак, 1947), наблюдалось понижение двигательной активности у крыс, которая восстанавливалась после прекраще­ ния дачи этого препарата. Тироксин, вводимый крысам, у кото­ рых в результате дачи метилтиоурацила снизилась двигательная возбудимость, восстанавливал их возбудимость, несмотря на продолжающееся введение метилтиоурацила. В. И. Гунин (1952) после применения антитиреоидных препаратов наблюдал сон­ ное состояние у собак. Д. С. Тендлер (1952), В. П. Комиссаренко, С. М. Буйко, Ф. А. Глузман, Е. О. Теплицкая (1957) после вве­ дения животным метилтиоурацила отмечали ослабление возбу­ дительного и тормозного процессов с появлением парабиотических фаз.

Приведенные работы свидетельствуют о том, что гипертиреоидизация вызывает повышение возбудимости нервной системы и усиление выражения рефлекторных реакций.Экстирпация щито­ видной железы или блокирование ее функции, наоборот, приводит к снижению возбудимости нервной системы.

Нами на собаках были проведены исследования (Крушинский, 1938 а) с целью выяснения действия гормона щитовидной железы на проявление унитанрых реакций поведения и степень возбуди­ мости нервной системы.

100