3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л

3 — двигательное возбуждение, заканчивающееся падением животного на бок с клоническими судорогами (обычно пе­ редних конечностей) (рис. 14);

4 — двигательное возбуждение, заканчивающееся падением животного на бок с тоническим напряжением всей муску­ латуры и остановкой дыхания на несколько секунд (рис. 15) \

Возбуждение в ответ на действие звукового раздражителя,

но обрывается, наступает период торможения, в течение которого животное неподвижно засты­ вает на месте. Через 10—20 сек. начинается вторая волна двига­ тельного возбуждения, которая заканчивается судорожным при-

1 Количественные вариации в ту или другую сторону от этих основных ти­ пов патологических реакций оцениваются нами знаками плюс (-f-) и минус (—).

122

падком или продолжается до конца действия звукового раздра­ жителя (рис. 17).

После судорожных припадков у крыс часто наблюдается со­ стояние «агрессии». Издавая характерный писк, животное ме­ чется по камере. Если крысу в таком состоянии взять в руки, она кусается. Состояние агрессии никогда не появляется, если у крысы было только одно двигательное возбуждение без судорож­ ного припадка. После очень интенсивного тонического припадка

Рис. 17. Двигательное возбуждение, проявляющееся в виде двух воли

агрессия также, как правило, не наблюдается. Как после одного возбуждения, так и после судорожного припадка любой сте­ пени у животных наблюдается каталептоидное состояние, во время которого ему можно придавать различные вычурные позы.

В тех случаях, когда звуковой раздражитель в течение двух­ минутного воздействия не вызывает двигательного возбужде­ ния, у крысы тем не менее нередко наблюдаются некоторые симптомы возбуждения: экзофтальм, вибрация вибрисс, отдель­ ные кругообразные повороты или полуобороты; усиленное «умы­ вание» или облизывание шерсти. Последний симптом, очевидно,— своеобразная сублимация патологического возбуждения. Его появление является довольно надежным критерием того, что дви­ гательное возбуждение в ответ на применяемое раздражение не разовьется.

С первых шагов нашей работы мы столкнулись с большими трудностями: для опытов приходилось выбирать чувствитель­ ных к звуковому раздражителю крыс из случайных популяций. Отобранные животные в подавляющем большинстве случаев проявляли весьма непостоянную реакцию в ответ на звуковой

123

раздражитель. Чаще всего крыса, проявившая 1—2 раза реак-1 цию возбуждения, при последующих испытаниях больше не реа­ гировала на применяемый нами звуковой раздражитель. Поэтому мы совместно с Л. Н. Молодкиной начали с 1947 г. проводить селекционную работу по выведению линии чувствительных к звуковому раздражителю крыс. Для этой цели мы выбирали из различных питомников наиболее чувствительных к звуковому раздражителю крыс и использовали их для скрещиваний.

Селекция, начатая среди наиболее чувствительных крыс, уже через несколько поколений резко повысила процент прояв­ ления и степень выражения патологической реакции возбуж­ дения (рис. 18). В настоящее время выведенная нами линия высокочувствительных к действию звукового раздражителя крыс в 98—99% случаев (вместо 10—15% у исходной популяции) проявляет резкое возбуждение с судорожными припадками в ответ на действие звукового раздражителя. Большой процент крыс этой линии дает «одноволновую» реакцию возбуждения с коротким латентным периодом, которая, как правило, является более интенсивной и чаще заканчивается судорожным припадком, чем «двухволновая».

Создание высокочувствительной к звуковому раздражителю линии крыс обусловило возможность проведения многих физио­ логических и патофизиологических исследований.

Селекция малочувствительных к звуковому раздражителю особей также оказалась эффективной. Реакция крыс этой линии характеризовалась длинным латентным периодом и редко за­ канчивалась судорожным припадком (рис. 19).

Эффективность селекции, проведенной как в сторону повы­ шения, так и понижения чувствительности крыс к звуковому раздражителю, показала врожденную обусловленность этого свойства нервной системы (Крушинский, 1959). Однако, говоря о врожденной обусловленности этой реакции, нельзя забывать, что и ряд внешних условий чрезвычайно изменяет чувствитель­ ность крыс к действию звукового раздражителя.

Недостаток в пище магния (Kruse, Orent a. Me Collum, 1932; Greenberg a. Tufts, 1938), витамина Bt (Patton, Karn a. King, 1942, 1942a) и ряд других внешних воздействий в значительной степени повышают чувствительность крыс к звуковому раздра­ жителю. Крысы, не реагировавшие на действие этого раздражи­ теля, при исключении из их пищевого рациона указанных веществ начинали реагировать возбуждением и припадком.

Проведя селекцию высокочувствительных к действию зву­ кового раздражителя крыс, мы создали линию высоковозбуди­ мых со слабым тормозным процессом животных. Как показали наши исследования, короткий латентный период и интенсивный судорожный припадок характеризуют высокую возбудимость;

125

бями малочувствительной линии или крысами, взятыми из случайной популяции, характеризуются именно этими при­ знаками.

Таким образом, создав линию крыс с постоянной патологи­ ческой реакцией возбуждения, заканчивающейся судорожными припадками, мы в результате селекции повысили возбудимость их нервной системы и ослабили силу тормозного процесса, так как соотношение этих свойств нервной системы определяет, как будет показано ниже, проявление и характер выражения данной патологии.

По вопросу о физиологических механизмах, лежащих в ос­ нове реакции крыс на звуковой раздражитель, не существует единого мнения.

Некоторые авторы использовали термин «невроз» для харак­ теристики реакции крыс и мышей на применяемый раздражи­ тель. Судорожные явления рассматривались как невротические, наступающие в результате «конфликта» различных проявлений нервной деятельности.

Так, Ю. А.Васильев (1924), впервые сделавший попытку объяс­ нить физиологическую природу судорожных припадков, наблю­ даемых Студенцовым и Ганике у мышей, рассматривал это явление как срыв нервной деятельности. Столкновение возбужде­ ния, вызываемого дачей подкормки, и торможения, наступаю­ щего, по его мнению, от сильного звукового раздражителя, при­ водит животное в сильное возбуждение, которое может закон­ читься судорожным припадком.

В 1939 г. Мейер (цит. no Gentry a. Dunlap, 1942) попытался объяснить припадки «конфликтом» различных проявлений нерв­ ной деятельности. Для вызывания судорожных припадков он использовал сильный звуковой раздражитель, побуждавший крысу прыгать на платформу, избегать которую она предвари­ тельно обучалась. Эта ситуация, по мнению автора, приводила к чрезвычайному напряжению нервных процессов, заканчиваю­ щемуся судорожным припадком, называемым автором «невро­ тическим поведением».

Однако, как выяснилось в экспериментах Мейера и других авторов, для вызывания возбуждения с последующим судорож­ ным припадком как у крыс, так и у мышей достаточно одного звукового раздражения и, наоборот, «конфликтная ситуация» без звукового раздражения не приводила к судорожному припад­ ку (Finger, 1945). Другой сторонник «конфликтной теории» Биттерман (М. Bitterman, 1944) считал, что «все ситуации, в которых наблюдается ненормальное поведение животного, мо­ гут рассматриваться как конфликтные», а судорожный припадок у крыс в ответ на звуковое раздражение является результатом «конфликта» между стремлением избежать сильное звуковое

127

воздействие и невозможностью это сделать из-за замкнутого про* странства, в которое помещается крыса при звуковой экспозиции. Однако и эта гипотеза не подтверждается экспериментально. Судорожный припадок в ответ на звуковое раздражение можно получить у крыс, не ограниченных замкнутым пространством экспериментальной камеры или клетки и имеющих возможность убежать от звукового воздействия.

Таким образом, «конфликт» не является необходимой при­ чиной возникновения двигательного возбуждения и судорожного припадка, и «конфликтная теория» не дает правильного физио­ логического объяснения этому явлению.

Мы считали, что объяснить физиологические механизмы, ле­ жащие в основе возбуждения крыс и мышей в ответ на звуковое раздражение, можно, исходя из представления о том, что осно­ вой резкого возбуждения с судорожными припадками являются общие нарушения взаимоотношения процессов возбуждения и торможения.

Отправным пунктом для проведения физиологического аиализа явился для нас описанный выше факт наличия двух форм проявления возбуждения у крыс при действии звукового раздра­ жителя. Нам казалось, что волнообразность развития возбуж­ дения при действии звукового раздражителя является внешним отражением тех физиологических сдвигов, которые обусловли­ вают проявление данной патологии.

Исходя из концепции И. П. Павлова о двух основных про­ цессах, лежащих в основе высшей нервной деятельности — воз­ буждении и торможении, мы предположили, что волнообразность в развитии припадка обусловливается «борьбой» этих процес­ сов.

Согласно нашему представлению (Крушинский, 1949; Кру* шинский, Флёсс и Молодкина, 1950), перегрузка слухового анализатора крысы действием непрерывного звукового раздра­ жителя приводит к широкой иррадиации раздражительного процесса по нейронам мозга, которая, захватывая двигательные центры, приводит к проявлению двигательной активности жи­ вотного. В ответ на начавшееся возбуждение индуцируется торможение, которое является физиологической мерой «борьбы» с начавшимся патологическим возбуждением. Появление периода торможения после первой вспышки возбуждения мы объясняем результатом индукционных отношений между раздражитель* ным и тормозным процессами. Продолжающееся действие зву­ кового раздражителя приводит к значительному напряжению тормозного процесса и затем к его истощению.

і 28

мы чрезвычайно ослабляем тормозную функцию клетки, почти совершенно ее уничтожаем» \

После истощения, уничтожения тормозного процесса, вслед­ ствие продолжающегося действия звукового раздражителя, воз­ буждение развивается вновь. Это и проявляется в виде второй волны двигательного возбуждения животного. Раздражительный процесс, не сдерживаемый более истощенным торможением, широко иррадирует по нейронам мозга, в результате чего и может наступить судорожный припадок.

Рис. 20. Схема взаимоотношения процессов возбуждения и торможения при действии звукового раздражителя:

А — одноволновая реакция; Б — двухвзлновая. 1 — процесс возбужде­ ния; 2 — процесс торможения

У тех животных, у которых процесс возбуждения имеет тен­ денцию к быстрой иррадиации и относительно слабый процесс торможения, который не успевает затормозить это начавшееся возбуждение мозга, развивается одна волна двигательного возбуждения без тормозной фазы.

Таким образом, согласно высказанной рабочей гипотезе, в основе патологического возбуждения, развивающегося у крыс в ответ на действие звукового раздражителя, лежит количественное соотношение двух основных процессов нервной деятельности: процесса возбуждения и торможения. Их соотношение и опре­ деляет характер развивающегося двигательного возбуждения во время звуковой экспозиции животного (рис. 20).

1 И. П. П а в л о в . Двадцатилетний опыт.., стр. 684.

110V

і

т

40Ні NuB\

ILv

Ш Ш И їнЬ .ІП Ііт і.и .ІИ И .ІН и Ш П Ш Ш П Ш Ш И Н Ч ІЧ ІЩ ІШ ІІіт .ІН .І.і.ш п ш іЧ Ч П ІН Ж Ш І

J

%мг НаВг

№v

»штппцііпттіипптпинпнттіпщиттппіі>іи;»іпии!чіітПчШИиаіші

...................................... . ч т и т іт ії ш ш — ■ЕіШПИІ1ШіЩЦІИЦІІІ1Шііііі

. . . . . . . і н і я п т і і щ щ и и ш т и ш и ш ш и і і і ц . . Ш і ш і і і ц і ш І і з и ш ш і и п ч

Рис. 21. Изменение характера проявления двигательного возбуждения у одной и той же крысы под влиянием разтчных доз брома