3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л

щие стремление постоянно держать во рту различные предметы. Мы обнаружили 13 таких собак. Поведение их весьма характерно. Некоторые особи, схватив предмет и продержав его во рту не­ сколько минут, роняют, затем через несколько минут снова схва­ тывают его. Некоторые же собаки почти постоянно держат во рту какой-либо предмет (рис. 6). Если у такой собаки отнять предмет, который она держит в зубах, она тотчас же находит и схватывает Другой.

Необходимо отметить индивидуальные особенности в выра­ жении данного свойства у каждой собаки. Одни держали во рту мелкие предметы (соломинки, стружки, небольшие щепки), другие — крупные деревянные чурки или железные бачки.

Обусловлена ли аппортировочная реакция наследственностью или она является результатом индивидуальноприобретенного опыта, сделавшегося под влиянием тех или других внешних при­ чин стойким (типа навязчивого движения) поведением? Для выяснения этого вопроса мы провели несколько скрещиваний.

Как видно из приведенных родословных (рис. 7), в 3 скре­ щиваниях из 4 появились потомки с ясно выраженным аппортаровочным поведением.

Как ни мал приведенный материал, все же он говорит об оче­ видной роли врожденных компонентов в формировании этого свойства поведения. Среди многих сотен собак, находящихся в различных питомниках, в которых мы производили свои иссле­ дования, это свойство было обнаружено всего у 13 особей. Из них 4 собаки принадлежали к одному и тому же семейству и 2 к дру­ гому. При столь редком распространении этого акта поведения вряд ли можно считать случайностью проявление у потомков та­ кого же поведения, какое было у их родителей. Возможность подражания данному акту поведения в пометах, происходящих от Джеамура, совершенно исключается, так как его потомки никогда ни в какое общение с ним не вступали, и тем не менее у 3 особей проявилось ясно выраженное аппортировочное пове­ дение.

Тот факт, что в помете от Альфы II и Джека (собак, которые обладают аппортировочным поведением) ни у одного из 3 потом­ ков не проявилось это свойство, конечно, не может отрицать наследственной обусловленности данного свойства поведения. Он указывает, вероятно, лишь на то, что наследование и наследствен­ ное осуществление его не являются достаточно простыми.

Таким образом, приведенный нами материал говорит об оче­ видной роли врожденных компонентов в формировании данного акта поведения.

В соответствии с этим находятся хорошо известные факты о разной дрессируемости аппортировке различных охотничьих собак. Известно, что пойнтеры гораздо хуже дрессируются ап-

42

портировке, чем континентальные легавые и спаниели. Среди охотничьих собак имеется даже специально выведенная для аппортировки убитой дичи порода — ретриверы. Собаки этой породы очень легко обучаются аппортировке и обладают еще свойством совершенно не мять подносимую дичь. Ретривер был выведен путем скрещиваний некоторых пород охотничьих собак с лабра­ дорами *.

На большую легкость дрессировки ретриверов аппортировке по сравнению с другими породами собак (например, террьеров) указывал Ч. Дарвин, который называл это свойство «естествен­ ным навыком приносить обратно своему хозяину тот или иной предмет».

Возникает вопрос, способствует ли врожденно обусловленная наклонность к аппортировке выработке у собаки, в процессе ее дрессировки, аппортировочного навыка?

Три собаки, обладавшие этим свойством (Чанг, Альфа, Джульбарс), были дрессированы аппортировке. Две из них (Джульбарс и Чанг) уже с первого дня занятий начали подно­ сить предметы. Третья собака (Альфа) схватывала бросаемые и положенные предметы с первого дня обучения, однако подно­ сить их по команде начала со второго занятия. На дальнейших этапах обучения дрессировались только две собаки (Альфа, Джульбарс). Обе собаки очень легко выдрессировались прие­ мам всех четырех этапов. Альфе для этого понадобилось всего 10, а Джульбарсу — 15 занятий.

Приведенный пример указывает на то, что собаки, имеющие стремление постоянно держать во рту предметы, обучаются са­ мой аппортировке и всему, что с ней связано, чрезвычайно легко.

Является ли легкая обучаемость собак аппортировке прояв­ лением каких-либо общих свойств высшей нервной деятельности, обусловливающих быструю выработку условных рефлексов вооб­ ще, или она связана со специальной особенностью нервной си­ стемы — безусловным рефлексом схватывания предметов?

Для выяснения этого вопроса мы изучили, насколько быстро вырабатываются условные рефлексы, не связанные с аппортировкой, у собак, имеющих склонность постоянно носить во рту предметы. Быстрота выработки условных рефлексов исследована нами у Джеамура, обладавшего стремлением постоянно носить во рту предметы, в камере для изучения условнорефлекторной деятельности по обычной слюнносекреторной методике.

Проведенные опыты показали, что у Джеамура условные рефлексы вырабатывались со средней скоростью. Так, например,

1 Лабрадор — порода собак, ввезенная в Англию в начале XIX столетия и известная охотникам в качестве очень хороших аппортнровшнков.

43

первый условный рефлекс на метроном 120 ударов в минуту (отставление 30") начал вырабатываться на 6-м опыте (25—30 со­ четаний) и значительной прочности достиг на 10-м опыте (58— 64 сочетания). Второй условный рефлекс на звонок (совпадаю­ щий) выработался после 20 сочетаний. Дифференцировка оказа­ лась хорошей. По типу нервной деятельности собака может быть отнесена к сангвиникам с довольно хорошим тонусом коры го­ ловного мозга. Никаких специфических особенностей в условнорефлекторной деятельности у собаки не обнаружено.

У второй собаки (Чанг), обладавшей стремлением носить пред­ меты и начавшей почти без всякого обучения аппортировать, вы­ рабатывался двигательный условный рефлекс садиться по ко­ манде: «сидеть». Одновременно этот рефлекс вырабатывался у другой собаки такого же возраста, воспитанной в тех же усло­

манды. Условный рефлекс у обеих собак выработался после (25— 29 сочетаний.

Таким образом, у собак, обладающих стремлением к аппортировке, условные рефлексы, не связанные с ней, вырабатываются

впределах обычной нормы. Условные же рефлексы, связанные

саппортировкой, вырабатываются у них исключительно легко.

Следовательно, эта особенность собак имеет врожденную, без­ условнорефлекторную природу, а не является проявлением общих типологических свойств высшей нервной деятельности, определяющих быстроту выработки любых условных рефлексов.

Таким образом, аппортировочный акт поведения, которому может быть обучена собака, имеет у некоторых особей безуслов­ норефлекторные предпосылки к исключительной легкости фор­ мирования. При резком выражении этого безусловного рефлекса он проявляется у собак в ответ на действие определенных раздра­ жителей без предварительного обучения. Однако нередко встре­ чаются собаки, которые дрессируются аппортировочному пове­ дению с большим трудом, но и их можно этому обучить. В ука­ занных случаях дрессировка обычно строится не на безусловно­ рефлекторной реакции схватывания предмета, а на безусловно­ рефлекторном болевом раздражителе: собаке наносят какоенибудь болевое раздражение и через несколько секунд вклады­ вают в рот предмет. Вкладывание в рот предмета сочетается с прекращением действия болевого раздражителя. Через некоторое число сочетаний собака сначала при действии болевого раздра­ жителя, а затем соответствующей команды начинает схватывать в рот подносимый ей предмет.

Таким путем после длительной работы практически у любой собаки может быть выработан условный рефлекс схватывания,

44

а затем и подноса предметов. Однако пути формирования одного и того же акта поведения в обеих случаях будут совершенно раз­ личны. В одном случае он формируется под ведущим влия­ нием врожденного, безусловнорефлекторного стремления к схватыванию предметов, в другом — индивидуального опыта собаки.

Только в этих крайних случаях можно говорить условно, в одном случае об индивидуальноприобретенном аппортировочном поведении, в другом — о безусловнорефлекторном. У боль­ шинства же особей данное поведение формируется при тесней­ шем взаимодействии тех и других компонентов поведения.

* * *

Приведенный нами экспериментальный материал по форми­ рованию оборонительного и аппортировочного поведения пока­ зал, что каждый из данных актов поведения может обусловливать­

Это ясно из факта возникновения пассивнооборонительной реак­ ции у животного при неблагоприятных условиях его воспитания или из возможности выработки аппортировочного поведения у дрессируемой этому приему собаки.

С другой стороны, совершенно сходное поведение может сформироваться под ведущим влиянием безусловнорефлектор­ ных компонентов, как это видно на примере проявления пассивно­ оборонительной реакции у собак, воспитывающихся в условиях свободы, однако имеющих врожденную предпосылку для данного поведения, или проявления ярко выраженной врожденной склон­ ности к аппортировке в определенных семействах собак.

ш е н н о р а з л и ч н ы х с о о т н о ш е н и я х и н д и в и - д у а л ь н о п р и о б р е т е н н ы х и в р о ж д е н н ы х к о м п о н е н т о в .

Говоря о большем или меньшем удельном весе врожденных, безусловнорефлекторных компонентов унитарной реакции пове­ дения, мы считаем, что это обусловливается различными поро­ гами возбудимости тех нервных центров, которые ответственны за осуществление этих рефлексов. При низкой возбудимости центров безусловных рефлексов животному для формирования соответствующей унитарной реакции требуется длительный инди­ видуальный опыт. При высокой их возбудимости данная унитар­ ная реакция поведения формируется даже при относительно не­

45

большом индивидуальном опыте. И, наконец, при очень высокой возбудимости нервных центров, когда создаются условия для формирования в них доминантных очагов возбуждения, опреде­ ленная реакция поведения будет осуществляться не только в ответ на специфические безусловнорефлекторные раздражители, но и на неспецифические «индифферентные» раздражители.

«Готовность» к определенной реакции в ответ не только на специфические, но и на индифферентные раздражители при нали­ чии доминанты была показана А. А. Ухтомским в его учения о доминанте.

Таким образом, мы считаем, что соотношение между степенью возбудимости безусловнорефлекторных центров и образующихся на их основе временных связей определяет пути формирования унитарных реакций поведения. Наблюдая за поведением живот­ ного, мы не можем, строго говоря, ответить на вопрос, является ли оно условноили безусловнорефлекторным. Только в крайних случаях, когда известно, что его формирование идет под ведущим влиянием врожденных или индивидуальноприобретенных ком­ понентов, можно говорить об условноили безусловнорефлектор­ ном поведении. В большинстве же случаев трудно определить, какие из компонентов оказались ведущими.

Все это указывает на то, что между актами поведения, форми­ рующимися под ведущим влиянием врожденных или индивиду­ альноприобретенных компонентов, находится непрерывный ряд переходных ступеней с различным соотношением как тех, так и других, что в ряде случаев не позволяет провести четкую гра­ ницу между условно- и безусловнорефлекторным поведением.

Подводя итог, можно сказать следующее. Соотношение основ­ ных единиц высшей нервной деятельности (условных и безуслов­ ных рефлексов) не оказывается строго детерминированным при формировании актов поведения животных. Последние могут фор­ мироваться при различном соотношении врожденных и индиви* дуальноприобретенных рефлексов.

Акты поведения, которые могут формироваться при различ­ ном соотношении условных и безусловных рефлексов и имеющие в то же время сходное внешнее выражение, должны быть обо­ значены специальным термином. Мы называем их унитарными реакциями поведения.

Вводя понятие унитарной реакции, мы даем общую схему взаимоотношения между врожденными и индивидуальноприобретенными компонентами поведения животных (конечно, только для уровня рассматриваемого нами поведения). Наследуются, согласно этой схеме, не те или другие акты поведения животных, а лишь те безусловные рефлексы, на базе которых, при взаимо­ действии с индивидуальноприобретенными рефлексами, происхо­ дит их формирование.

4 6

Акты поведения не могут быть ни врожденными, ни индивидуальноприобретенными, они формируются в течение индивидуаль­ ной жизни животного в результате теснейшего переплетения врожденных и индивидуальноприобретенных рефлексов. Чем больше удельный вес безусловнорефлекторных компонентов в формировании того или другого акта поведения, тем более чет­ кой должна быть картина его наследования.

Введение понятия унитарной реакции поведения может устра­ нить некоторые из существующих противоречий в вопросе изме­ няемости инстинктивного поведения под влиянием индивидуальноприобретенного опыта. Одну из причин существующего раз­ ногласия по этому вопросу мы видим в том, что различные ав­ торы изучали разные комплексы унитарных реакци і поведения, формирующихся при весьма различном удельном весе врожден­ ных и индивидуальноприобретенных компонентов. Называя их инстинктами, они, естественно, приходили к различным выводам о значении индивидуальноприобретенного опыта в их формиро­ вании.

Перейдем к вопросу об интеграции унитарных реакций в био­ логические формы поведения.

Если рассматривать сложные формы поведения (названные нами биологическими формами поведения), при помощи которых животные приспосабливаются к многообразным условиям суще­ ствования, то в ряде случаев удается наблюдать, как это много­ актное поведение распадается на отдельные компоненты — уни­ тарные реакции. При этом нередко приспособительный характер всего поведения животного оказывается нарушенным.

Так, Бич (F. Beach, 1937), производя небольшие повреждения коры мозга у крыс, установил, что хотя в результате операции весь комплекс «материнского» поведения у них не уничтожается, однако он распадается на отдельные автономные, не связанные друг с другом реакции поведения. Сохраняются и реакции ноше­ ния выпавших из гнезда крысят, и чистка крысят, и поднос стро­ ительного материала к гнезду. Однако все эти реакции, существуя в отдельности, не обеспечивали целостного адаптационного ма­ теринского поведения; такие крысы не могли выращивать свое потомство. Материнская форма поведения оказалась дезинтегри­ рованной, распавшейся на отдельные акты — унитарные реак­ ции поведения.

Сходное явление наблюдал А. Н. Промптов (1946) в гнездо­ строительном поведении некоторых птиц, воспитанных в изоли­ рованных условиях. У самки зяблика, воспитанной в изоляции, имеются все отдельные реакции гнездостроения, но последователь­ ность проявления их оказывается совершенно нарушенной. Все это поведение производит впечатление какой-то диссоциации актов, которые у нормальных самок стройно связаны в опреде­

47

ленную цепь последовательных действий, приобретающих важ­ ное биологическое значение в природе» (Промптов, 1946).

Изменение индивидуальноприобретенных компонентов в нор­ мальном поведении животного, происшедшее в одном случае в результате травматизации коры головного мозга, в другом — в результате изолированного воспитания, привело к нарушению целостной биологической формы поведения и ее диссоциации на отдельные акты — унитарные реакции поведения.

Распад целостного поведения с выпадением отдельных унитар­ ных реакций наблюдается и в половой форме поведения у гиб­ ридных птиц. Лоренц (К. Lorenz, 1935) описывает случай та­ кого выпадения отдельных реакций у одних особей и проявле­ ние их у других.

Так, например, кряковую утку, спарившуюся с метисным селезнем (кряковый X домашняя утка), в период гнездового поиска этот селезень не сопровождал, ибо у него данная реакция отсут­ ствовала. Его заменял кряковый селезень, оказавшийся без утки. Однако каждый раз, совершив поисковый полет, утка возвращалась и ходила со своим метисным селезнем. В данном случае половая форма поведения у метиса оказалась нарушен­ ной (выпала реакция поискового полета). В то же время по­ исковый полет одиночной утки вызвал соответствующую реак­ цию у оставшегося без самки крякового селезня, половое по­ ведение которого по отношению к утке выражалось только в виде одной реакции полета с ней во время ее поискового облета.

Сходный пример Лоренц приводит также в отношении гусей. Серая гусыня спарилась с американским гусаком. Однако во время насиживания около нее стоял «на страже» серый гусь, оказавшийся без самки. У американского гусака эта реакция отсутствовала. После вывода гусят гусыня ходила сначала с американским гусаком, а затем, после исчезновения у послед­ него реакции заботы о потомстве, его опять заменил серый гусак, который стал «заботиться» о гусятах, как о своих соб­ ственных. В данном случае в половой форме поведения амери­ канского гусака выпали отдельные реакции, свойственные серым гусям. Однако самка, находящаяся без самца, вызывала у гусака своего вида реакции, недостающие у американского гусака.

Половую форму поведения самца кролика удается расчле­ нить на более простые компоненты поведения (Крушинский, 1947). Проведенные нами исследования показали, что при эк­ стирпации всей эрегирующей ткани: пениса и уретры (мочевой пузырь подшивали прямо к коже живота), — или их анестезии (при помощи инъекции новокаина), в поведении самца выпадает рефлекторный акт, приводящий непосредственно к спариванию. Такие самцы гоняются за самкой и делают на нее садку. Однако, впрыгнув на самку, не делают флюктуирующих движений, при­

48

водящих у нормальных самцов к спариванию. Реагирование на самку в виде акта поведения, направленного к тому, чтобы сделать на нее садку, сохранилось; рефлекторный акт, ведущий к самому спариванию, для которого необходимы, очевидно, перифериче­ ские импульсы, посылаемые эрегирующей тканью пениса и урет­ ры, выпал. Половая форма поведения оказалась расчлененной на более простые компоненты.

Несомненно, что флюктуирующие движения должны иметь довольно простую безусловнорефлекторную природу. Что же касается до садки на самку, то здесь, видимо, большую роль играет условнорефлекторный компонент поведения. Последнее было ясно показано на быках В. К. Миловановым и П. В. Смир­ новым-Угрюмовым (1940).

Эти примеры показывают, что в половой форме поведения одни реакции могут выпадать, другие могут быть вызваны, независимо от проявления всей формы полового поведения в целом.

Впроведенном выше анализе путей формирования активно-

ипассивнооборонительных реакций у собак мы исследовали каждую из данных реакций в качестве самостоятельного акта поведения. Однако среди собак часто встречаются так называемые «злобнотрусливые» собаки, у которых одновременно проявляются

ипассивнооборонительная и активнооборонительная реакции поведения.

Поведение злобнотрусливой собаки весьма характерно. При приближении к ней незнакомого человека она издали лает на него, но когда человек подходит на близкое расстояние, собака убегает, а отбежав, продолжает лаять. После этого обычно начинается смена одной фазы оборонительного поведения другой. При резких движениях, дразнении собака бежит к незнакомому человеку, пытаясь его укусить, но, как правило, не добежав, под­ жимает хвост и убегает. При попытке уйти собака бросается на незнакомца, пытаясь укусить его. Если остановиться и сделать на нее наступательное движение, она сейчас же, поджав хвост, убегает.

Можно по-разному объяснить те физиологические механизмы, которые лежат в основе этого своеобразного поведения собак. Во-первых, можно допустить, что имеется единая оборонительная реакция с двумя фазами своего проявления: одно J, направленной на нападение, когда раздражитель не чрезвычайно силен (нахо­

дящийся на далеком расстоянии человек); другой, направлен­ ной на убегание, когда раздражитель чрезмерно силен (чело­ век, находящийся на близком расстоянии), Во-вторых, можно предположить, что поведение злобнотрусливых собак слагается из двух автономнопротекающих унитарных реакций: активно- и пассивнооборонительных, интегрированных в более сложное

многоактное оборонительное поведение, т. е. в биологическую форму поведения. Проведенное нами исследование показало пра­ вильность второго объяснения. Оборонительное поведение этих собак удается расчленить на отдельные унитарные реакции по­ ведения (Крушинский, 1945).

Прежде всего мы установили, что пассивно- и активнооборо­ нительная реакции наследуются независимо друг от друга. Воз­ никновение злобнотрусливого поведения у собак происходит в результате случайной комбинации активно- и пассивнооборо­ нительных реакций. Злобнотрусливые особи появляются при скрещивании собак, имеющих активнооборонительную реакцию» с собаками, проявляющими пассивнооборонительное поведение.

При скрещивании злобнотрусливых собак с особями различ­ ного оборонительного поведения (активнооборонительного, пас­ сивнооборонительного, злобнотрусливого, без оборонительного поведения) комплекс их характерного оборонительного поведе­ ния не наследовался как нечто целое. В каждом помете, получен­ ном от таких скрещиваний, встречались особи с различным оборонительным поведением (рис. 1 и 2). Все это говорит о воз­ можности независимого наследования компонентов, определяю­ щих формирование активно- и пассивнооборонительной реак­ ции.

Кроме генетического анализа, нам удалось найти метод, при помощи которого в физиологическом эксперименте оборонитель­ ное поведение злобнотрусливых собак может быть расчленено на отдельные компоненты. Предварительные опыты показали, что инъекция небольших доз морфия (morphinun muriaticum—

60