3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л

* Тип нервной системы сравниваемых собак был определен сотрудни­ ками Института физиологии по принятому стандарту (Тимофеева, 1941).

навыка, мы сопоставили результаты определения реакции сам­ цов и самок немецких овчарок (356 собак), при действии силь­ ного звукового раздражителя (трещотки). Результаты оказались следующими: для самцов Л4=6,25±0,19; для самок A f=6,14± НЬ0,19 (восьмибалльная шкала выдерживания собакой звука тре­ щотки). Разница (Md) равна 0,114:0*28 в пользу самцов. Досто­

верность разницы равна 0,39. Это показывает, что для ис­

следованной группы овчарок статистически достоверную разницу между самцами и самками в отношении их «устойчивости» к звуку трещотки установить не удалось.

Мы полагаем, что в этой группе обнаружить различия в силе нервной системы нам не удалось потому, что сила применявше­ гося раздражителя (трещотки) была недостаточной. Как было показано выше, при дрессировке собак в легких условиях та­ кого различия тоже уловить не удается. Однако в трудных условиях, в которых нервная система собак подвергалась чрез­

нами совместно с Д. А. Флёссом, на розыскных собаках (63 осо­ би), где использовалась более сильная трещотка и, кроме того, звукогенератор. Действие этих раздражителей выдержало среди самцов 81—83% особей, а среди самок — только 35—40%. В то же время испытание на тех же собаках больших доз кофеина не выявило полового различия в силе нервной системы, по-ви­ димому, вследствие недостаточности применяемой дозы (0,8 г бензойнонатриевой соли кофеина).

На основании приведенного материала мы приходим к выводу о большей силе нервной системы самцов по сравнению с самками. Однако это различие выступает только в тех случаях, когда на нервную систему действуют достаточно сильные раздражители.

ill

Перейдем к рассмотрению половых различий в проявлении и выражении унитарных реакций поведения.

Не останавливаясь на описании проявления таких форм пове­ дения, которые специфически связаны с половыми железами и, несомненно,могут рассматриваться как вторичнополовые признаки (например, пение, токование самцов различных видов птиц и другие виды брачного поведения; реакции, направленные к спариванию и т. д.), рассмотрим зависимость формирования уни­ тарных реакций на примере оборонительного поведения.

Хотя эти унитарные реакции в ряде случаев зависят от функ­ ционального состояния половых желез, их нельзя всегда отно­ сить к вторичнополовым признакам. Важно также, по отношению к какому раздражителю проявляется оборонительная реакция животного. Активнооборонительная реакция самцов по отно­ шению друг к другу, несомненно, зависит от функционального состояния половых желез.

Кастрация петухов резко ослабляет их драчливость (М. М. Завадовский, 1922). Ульрих (J. Ulrich, 1938) показал, что кастра­ ция ослабляет драчливость некоторых самцов крыс. Большое значение имеет время кастрации. Кастрация, произведенная до наступления полового созревания, почти совершенно устраняет драчливость; кастрация же половозрелых животных не устра­ няет ее. Ослабленная кастрацией драчливость самцов крыс и мышей восстанавливается после инъекции мужского полово­ го гормона (Riege, цит. по J. Seward, 1945; Веетап, 1946). Ж. Г. Севард (цит. по J. Seward, 1945) обнаружил ясное половое различие в выражении активнооборонительной реакции у сам­ цов и самок крыс У первых она была значительно более резко выражена. Инъекция препарата мужского полового гормона (андрогена) приводила к усилению агрессивности; инъекция женского полового гормона (эстрогена) не оказывала заметного влияния.

Интересный пример, иллюстрирующий роль функциональ­ ного состояния половых желез в формировании активнооборо­ нительного поведения собак, приводит Тинберген (G. Tinbergen* 1955). Его наблюдения показали, что у эскимосских собак су­ ществует ясно выраженная территориальность в пределах эс­ кимосских поселков. Все собаки поселка разделяются на не­ сколько небольших колоний или стай, каждая из которых живет в определенной части поселка. Появление собаки из другой стаи на «чужой» территории сейчас же вызывает у особей всей коло­ нии проявление по отношению к ней активнооборонительной реакции, и они выгоняют «чужую» собаку со «своей» территории. Молодые собаки не примыкают ни к одной из таких колоний и бродят, несмотря на преследование, по всему поселку. Однако после первого спаривания поведение собаки изменяется. Она

112

сразу примыкает к той или другой стае, прекращает появляться на «чужой» территории и прогоняет со «своей» территории собак «чужой» колонии. На этом примере видно, как функциональное состояние половых желез формирует актйвнооборонительную реакцию поведения собак, играющую в свою очередь важную роль

вформировании стаи.

Вгораздо менее ясной зависимости от функционального со­ стояния половых желез находится пассивнооборонительная реакция. Пугливость самок крыс, как было установлено Андер­ соном (Е. Anderson, 1940 а), ослабляется в период течки. Инъек­ ция женского полового гормона ослабила пугливость у нормаль­ ных и кастрированных самок (Е. Anderson a. S. Anderson, 1940 б). Однако кастрация как самцов, так и самок не приводит к изме­ нению их пассивнооборонительной реакции (Е. Anderson, 1940 в). Андерсон на основании своих опытов приходит к выводу, что увеличенное количество женского полового гормона в организме ослабляет пугливость; однако отсутствие полового гормона не приводит к ее усилению.

Итак, из приведенных литературных данных следует, что мужской половой гормон оказывает существенное влияние на проявление и выражение активнооборонительной реакции у самцов разных животных. Ясной зависимости пассивнооборони­

тельной реакции от женских половых гормонов установить не удалось, хотя имеются данные, что он ослабляет эту реакцию.

Собранные нами данные по проявлению и выражению оборо­ нительных реакций у собак (по отношению к человеку) хотя и устанавливают наличие небольших различий в выражении этих реакций у разных полов, тем не менее они показывают, что эти различия не могут рассматриваться как четкие вторичнополовые признаки.

Материалом для нашего исследования по половому различию пассивнооборонительной реакции собак послужили 582 собаки (284 самца и 298 самки). В связи с различием в породах и усло­ виях воспитания все собаки были разделены наб групп (табл. 24).

Из табл. 24 видно, что во всех 6 группах пассивнооборони­ тельная реакция выражена у самок несколько более сильно, чем у самцов (хотя в 3 группах различие статистически недостоверно).

Более поздние исследования, проведенные на немецких ов­ чарках розыскной службы, дали сходные результаты. В изучен»

Т а б л и ц а 24

Пассивнооборонительная реакция самцов и самок

невелика и во всех случаях статистически недостоверна (только в одной группе она приближается к требованиям статистической

114

аі

Г Л А В А IV

ЗНАЧЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В ПРОЯВЛЕНИИ ПАТОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ ОРГАНИЗМА

И. М. Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» (1863) впервые четко указал на то, что активное возбужденное состоя­ ние мозга поддерживается всей суммой раздражений, воспри­ нимаемой органами чувств1.

Эта мысль Сеченова впоследствии была доказана в лабора­ ториях И. П. Павлова. Было бы показано, что для поддержа­ нии нормального тонуса мозга необходим постоянный приток импульсов от рецепторного аппарата.

Новое представление о проведении возбуждения в анализа­ торе указывает на огромное значение афферентных импуль­ сов, поддерживающих возбужденное состояние коры мозга, передающихся не только по специфическим, но и по неспе­ цифическим путям. Имеется большое число доказательств, что поток афферентных импульсов, поступает из специфических пу­

116

В течение жизни организм нередко подвергается действию сильных, а порой и сверхсильных раздражителей, вызывающих глубокие сдвиги в его функциональном состоянии.

Для успешного изучения закономерностей возникновения любой патологии человека и разработки методов борьбы с нею важно иметь экспериментальную модель этого заболевания.

Павлов считал, что «экспериментальное изучение на живот­ ных патологических изменений основных процессов нервной дея­ тельности дает возможность физиологически понять механизм массы невротических и психотических симптомов как существую­ щих в отдельности, так и входящих в состав определенных бо­ лезненных форм» *.

Классические исследования Павлова и его школы показали исключительную плодотворность изучения экспериментальных неврозов у собак для познания физиологических механизмов как патологической, так и нормальной нервной деятельности. Павлов указывал, что «норма нервной деятельности есть равно­ весие всех описанных процессов, участвующих в этой деятель­ ности. Нарушение этого равновесия есть патологическое состоя­ ние, болезнь, причем часто в самой так называемой норме, следо­ вательно, точнее говоря, в относительной норме имеется уже известное неравновесие» *. Создание на различных лабораторных животных экспериментальных моделей разных заболеваний нервной системы человека должно расширить исследования Пав­ лова и его школы в этом направлении.

Весьма удобной моделью для экспериментального изучения ряда патологических нарушений нервной деятельности является резкое возбуждение, которое развивается у крыс и мышей в результате действия сильного звукового раздражителя. Это возбуждение нередко заканчивается рядом глубоких патологи­ ческих состояний: судорожным припадком, кататонией, смертыр от шоково-геморрагических состояний, развитием хронического двигательного невроза и т. д.

Впервые резкое возбуждение и судороги у мышей в ответ на действие звука звонка были получены в лаборатории И. П. Пав­ лова Студенцовым (см. Васильев, 1924) и Е. Н. Ганике (личное сообщение В. К. Федорова). Дональдсон (Н. Donaldson, 1924) также упоминает о развитии резкого возбуждения и судорожных припадков у крыс при действии звука бряцания ключей.

Ценность этой модели заключается в том, что, не вводя жи­ вотному никаких фармакологических препаратов, не используя таких сильных раздражений, как электрический ток, и не нару­ шая целостности нервной системы, можно получить на звук

1 И. П П а в л о в , Двадцатилетний опыт.., стр. 734. * Там же, стр. 723.

117

обычного электрического звонка судорожный, эпилептиформ­ ный припадок.

С 1938 г. припадки экспериментальной эпилепсии (мы назы­ ваем ее «рефлекторной эпилепсией»,— Крушинский, 1949) в ответ на звуковое раздражение начали интенсивно изучаться главным образом зарубежными авторами. В этих исследованиях была изучена роль пола, возраста, желез внутренней секреции, различных кормовых рационов, влияние фармакологических веществ, ионизирующих излучений и других факторов на прояв­ ление судорожных припадков (см. Крушинский, 1949, 1954).

Однако эти исследования не вскрыли физиологических меха­ низмов, лежащих в основе данной патологии. Фингер (F. Finger, 1947) в своей сводке, посвященной исследованиям судорожных припадков крыс, в заключении пишет: «Очень интересная область исследования поведения животных, связанная с изучением су­ дорожных припадков, настолько сложна и комплексна, что в настоящее время не может быть дано физиологическое объяснение этому явлению».

Мы в наших исследованиях с самого начала пытались изу­ чить те физиологические механизмы, которые лежат в основе реакции возбуждения крыс в ответ на действие сильного звуко­ вого раздражителя (Крушинский, 1949,1954; Крушинский, Флёсс и Молодкина, 1950), исходя из закономерностей физиологии нервной деятельности, установленных И. М.Сеченовым, Н. Е.Вве­ денским и И. П. Павловым.

Наши исследования, относящиеся, как казалось вначале, к частному вопросу патологии, вышли далеко за рамки изу­ чения рефлекторной эпилепсии грызунов. Они касаются цент­ ральной проблемы высшей нервной деятельности — взаимоотно­ шения процесса возбуждения и торможения и тех физиологи­ ческих «мер защиты», которые использует организм против резкого возбуждения мозга, являющегося причиной ряда тяже­ лых патологических состояний, заканчивающихся в ряде слу­ чаев смертельным исходом.

По пути физиологического анализа этой реакции пошли также чешские физиологи (Буреш, 1953, 1953а, 19536; Сервит, 1952, 1955).

Возбуждение у крыс мы вызываем при помощи действия зву­ ка сильного звонка (около 112 децибел). Животное помещается в камеру размером 4 2 x 2 6 x 5 0 см (рис. 11). В камере имеется электрический звонок. Меняя при помощи трансформатора на­ пряжение тока (в пределах от 130 до 20 вольт), можно изме­ нять громкость звука от 112 до 70 децибел. Условно силу звука звонка мы выражаем не в децибелах, а в вольтах эле­ ктрического тока, питающего звонок.

Исследования, проведенные в нашей лаборатории А. Ф. Се­

не