3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л

Опыты с влиянием гипертиреоидизации и тиреоидэктомни на проявление и выражение унитарных реакций поведения про­ ведены на 10 собаках. До начала экспериментального воздействия за животными велись наблюдения в течение 2—3 месяцев. В те-

чение этого времени все подопытные собаки, кроме одной, отли­ чались весьма константным поведением. Возбудимость их изме­ ряли при помощи шагомера, который вешали на собак на 12 ночных часов (с 7 час. вечера до 7 час. утра). Поведение каждой

101

собаки после гипертиреоидизации или тиреоидэктомии сравни­ вали с ее нормальным поведением.

В табл. 18 и рис. 10 приведены результаты опытов по влия­ нию тиреоидизации на двигательную активность и оборони­

А

Рис. 10. Активнооборонительная реакция до введения (Л) и после введения тиреоидина (£>). (Запись лая)

В табл. 19 приведены данные по влиянию тиреоидэктомии на двигательную активность и оборонительное поведение собак.

Данные табл. 19 показывают, что тиреоидэктомии приводит к снижению возбудимости (у 3 особей из 5) и ослаблению оборони­ тельного поведения. И хотя дача тиреоидина привела к более заметному изменению поведения собак, чем удаление щитовидных желез, все же проведенная работа указывает на влияние функ­ ционального состояния щитовидной железы, на возбудимость и оборонительное поведение собак.

Литературные данные и наши исследования показали, что щитовидная железа оказывает влияние на поведение животных, которое осуществляется через изменение возбудимости нервной системы. Гипертиреоидное состояние приводит к повышению возбудимости и тем самым к усилению выражения унитарных реакций поведения. И, наоборот, гипотиреоидное состояние, сопровождающееся понижением возбудимости нервной системы, приводит к ослаблению выражения унитарных реакций поведения.

Изученная связь между щитовидной железой и оборонитель­ ными реакциями поведения выявляет только один из многих

102

* У одной собаки (Ада) щитовидная железа была удалена через 2 дня после прекращения гипертиреоза.

железы, в свою очередь, зависит от многих условий и процессов, протекающих в организме, которые через изменение ее функци­ онального состояния должны оказывать влияние на формирова­ ние поведения животного.

Другой железой внутренней секреции, влияющей на функ­ циональное состояние нервной системы и поведение животных, является половая.

103

Подавляющее большинство работ по изучению половых раз­ личий в степени возбудимости (отражением которой являлась двигательная активность, измеряемая во вращающихся коле­ сах) проведено на крысах.

Слонекер (J. Slonaker, 1912) в одной из своих ранних работ показал, что самки крыс более активны, чем самцы. Эти данные затем были подтверждены Хичкокк (F. Hitchcock, 1925) и др. Позднее Ванг (N. Wang, 1923) и Слонекер (Slonaker, 1925) нашли, что самки крыс в период течки проявляют повышенную спонтан­ ную активность. Кастрация самок приводит к значительному падению двигательной активности (Wang, 1925; Slonaker, 1930) и самцов (Hoskins, 1925, 1925а; Gans, 1927; Lee and Buskirk,

и Дайксхорна (W. Tutle and S. Dyskshorn, 1928), в которой авторы приходят к выводу, что кастрация самцов и самок крыс не отра­ жается на их «спонтанной» активности. Хотя в большинстве работ получены данные об уменьшении двигательной активности кастрированных самцов при ее измерении во вращающихся коле­ сах, однако оказалось, что, если двигательная активность изме­ ряется другими методами, результаты этих измерений расходят­ ся с теми, которые получаются при использовании вращающихся колес (В. Campbell and F. Sheffield, 1953; J. Eayrs, 1954).

По-видимому, имеет значение возраст, в котором производит­ ся кастрация. Рихтер (С. Richter, 1933) нашел, что самцы, каст­ рированные в возрасте 3—4 дней, хотя и оказывались менее активными, чем контрольные животные, однако они были более активны, чем крысы, кастрированные в более позднем возрасте. Ванг, Рихтер и Гутмахер (G. Wang, С. Richter and A. Guttmacher, 1925) показали, что при трансплантации яичников кастри­ рованным самцам происходит повышение их двигательной ак­ тивности. В этой же работе ясно показано, что у самок в период течки происходит повышение их двигательной активности. Инъек­ ция фолликулина кастрированным самкам, вызывая течку, приводит к повышению двигательной активности (Bugbee and Simond, 1926). Рихтер и Вислоки (Richter and Wislocki, 1928) показали, что снизившаяся после кастрации двигательная ак­ тивность крыс обоих полов вновь восстанавливается после транс­ плантации гонад. Трансплантация семенников оказывает мень­ ший эффект на двигательную активность, чем трансплантация яичников. Сходные результаты были получены Слонекером (Slonaker, 1927) на старых менопаузных крысах с пониженной двигательной активностью; инъекция фолликулина приводила к повышению их активности.

В некотором противоречии с результатами вышеприведенных исследований находится работа Хеллера (R. Heller, 1932). Ему

104

не удалось обнаружить значительного изменения в двигатель­ ной активности самцов крыс при инъекции им мужского полового гормона.

Приведенные работы показывают, что двигательная активность крыс связана с половыми гормонами; особенно большое влияние на нее оказывает женский половой гормон. Для нормальной двигательной активности самцов необходим, очевидно, определен­ ный уровень мужского полового гормона в организме.

Исследования, проведенные на свиньях, показали, что спон­ танная активность этих животных повышается у самок во время

угнетения возбудимости животного.

Хемфри и Уорнер (Е. Humphrey a. L. Worner, 1934) провели сравнение возбудимости самцов и самок на служебных собаках (174 самца и 172 самки). Эти авторы обнаружили, что у самок возбудимость в среднем несколько более высокая, чем у самцов.

Наши исследования по измерению возбудимости у собак раз­ ного пола были поставлены на 6 группах немецких овчарок общей

* При биометрической обработке всех собак (по показаниям шагомера) разбили на 7 классов. Обработку, материала проводили ие по показаниям шагомера, а по классам.

Как видно из табл. 20, существенной разницы в возбудимости у самцов и самок установить не удалось.

Позднее определение степени возбудимости производилось (совместно с Д. А. Флёссом) еще у двух групп немецких овчарок. В обеих группах (всего 128 особей) самцы по возбудимости несколько превосходили самок, но разница была незначи­ тельной.

105

На основании приведенных данных едва ли можно говорить о существенном различии в возбудимости у собак разного пола.

Вряде работ изучалось влияние половых гормонов на услов­ норефлекторную деятельность.

Висследованиях, проведенных на крысах, не удалось уста­

новить ясного влияния половых гормонов на ход выработки индивидуальноприобретенных навыков.

Тсаи (L. Tsai, 1930) пришел к выводу, что полностью кастри­ рованные самцы крыс делают больше ошибок и затрачивают больше времени на пробежку в лабиринте, чем самцы, у которых удален только один семенник. Последние обучаются хуже, чем нормальные особи.

Данные Тсаи не были подтверждены Комминсом (W. Сотmins, 1932) , который не нашел никакого различия в обучаемости нормальных и кастрированных самцов крыс. Боллу (L. Boll, 1923) также не удалось установить существенного различия в обучаемости крыс в период течки и в период полового по­ коя.

Бич (F. Beach, 1956) обнаружил ясные различия между нор­ мальными и кастрированными самцами в образовании двигатель­ ного навыка пробежки из одного помещения в другое, где были самки в течке. Нормальные самцы производили пробежку в среднем более чем в 4 раза быстрее, чем кастрированные. Инъ­ екция мужского полового гормона полностью восстанавливала быстроту пробежки кастрированных самцов. Полученные раз­ личия в выработке навыков между нормальными и кастрирован­ ными самцами, несомненно, объяснялись специфичностью приме­ няемого подкрепления (самки в течке).

Гораздо более ясные результаты получены на собаках. В. М. Архангельский (1931, 1937) показал, что удаление

мужской половой железы значительно отражается на условнорефлекторной деятельности собак. Кастрация приводит к край­ нему ослаблению функциональной деятельности коры, выра­ жающейся в быстрой ее истощаемости, в явлениях ослабления силы нервной системы, понижении работоспособности и в за­ трудненности образования условных рефлексов. После кастра­ ции ослабляется как процесс возбуждения, так и процесс тормо­ жения. Особенно сильно действует кастрация в молодом возра­ сте, вызывая значительные расстройства в условнорефлекторной деятельности. Через значительное время после кастрации на­ блюдалось некоторое восстановление условнорефлекторной дея­ тельности подопытных собак, однако она никогда не достигала дооперационного состояния.

М. К. Петрова (1936, 1937) изучала на собаках влияние уда­ ления мужской половой железы на условнорефлекторную дея­ тельность. Сделанные ею выводы согласуются с результатами,

106

полученными Архангельским: кастрация приводила к ослабле­ нию деятельности коры головного мозга.

В работе Петровой ярко выступает значение типа нервной системы животного. У особей с сильной нервной системой сила нервных процессов после операции более или менее восстанав­ ливается. Животные со слабой нервной системой первое время после кастрации при стереотипных условиях начинают «рабо­ тать» даже несколько лучше, однако позже наступает глубокая депрессия с полным отказом от работы. Кастрация щенка при­ вела к значительному ослаблению в первую очередь тормозного процесса: при его столкновении с процессом возбуждения раз­ вился тяжелый продолжительный невроз.

Таким образом» работы по кастрации показали, что отсут­ ствие мужского полового гормона приводит к ослаблению дея­ тельности коры головного мозга.

Имплантация семенников (Архангельский, 1927, 1937) взрос­ лым самцам приводила к характерным изменениям в условнорефлекторном поведении. После имплантации нарушаются нор­ мальные соотношения между процессами возбуждения и тормо­ жения; первые начинают преобладать над вторыми. Автор объяс­ няет это явление не увеличением раздражительного процесса, а ослаблением тормозного. После пересадки семенников кастри­ рованным самцам работоспособность их коры головного мозга приблизилась к работоспособности коры неоперированных жи­ вотных, однако полностью не восстановилась.

В ряде работ изучалась роль гормонов женских половых желез. В. М. Архангельский (1937) приводит результаты опытов Э. И. Геккера по кастрации самок собак и на основании их при­ ходит к выводу, что условные рефлексы под влиянием кастрации не изменяются. Сходные результаты были получены и при им­ плантации самкам яичников (Геккер, 1931). Основываясь на этих материалах, Архангельский считает, что у самок нервная деятельность, по-видимому, мало зависит от гормонов яичников.

Однако ряд исследователей (Артемьев, 1939; Усиевич, Артемь­ ев, Алексеева и Степанов, 1938) пришел к выводу, что кастрация самок приводит примерно к тем же последствиям, которые на­ блюдаются и после кастрации самцов: к ослаблению раздражи­ тельного и тормозного процессов, причем обычно больше из­ меняется тот процесс, который был относительно более слаб у данного животного. Таким образом, работы этих авторов проти­ воречат взглядам Архангельского и Геккера об отсутствии за­ висимости высшей нервной деятельности от функции яичников у собак.

Просматривая фактический материал, на основании которого Усиевич и Артемьев делают выводы о влиянии яичников на выс­ шую нервную деятельность, можно сказать, что если у самок

107

1932), показали, что при обучении крыс в разного типа лаби­ ринтах самцы обучаются быстрее, чем самки, и количество де­ лаемых ошибок у самок несколько выше, чем у самцов. Все эти работы указывают на то, что самцы обучаются лучше, чем самки.

Этим данным противоречит работа Корея (S. Corey, 1930), который на основании проведенных исследований приходит к выводу, что самки крыс обучаются быстрее и делают меньше ошибок, чем самцы. Чем объясняется такое расхождение с дан­ ными других авторов, сказать трудно.

Как было указано, большинство работ свидетельствует о несколько лучшей обучаемости самцов по сравнению с самками. Однако в ряде случаев имеет значение, видимо,какой анализа­ тор играет ведущую роль в выработке навыка. Можно думать, что у самок более развиты, чем у самцов, анализаторы, связанные с проприорецепцией.

в дрессируемости между самцами и самками уловить на первый взгляд не удается. Во 2 и 4-й группах самцы дрессировались несколько лучше, чем самки, в 1 и 3-й, наоборот, лучшие пока­ затели имели самки, причем все наблюдающиеся различия не­ велики и лежат в пределах вероятных ошибок. Однако более детальный анализ дает возможность установить половые разли­ чия в выработке индивидуальноприобретенных навыков.

Как указывалось во 2-й главе, условия, при которых произ­ водилась дрессировка четырех исследованных групп собак,

109

были различными по степени их трудности. По физической силе применявшихся раздражителей, напряженности (в отношении сроков обучения) эти условия должны быть признаны трудными для группы 2-й, средними для групп 1 и 4-й и легкими для груп­ пы 3-й. Поскольку собаки групп № 2 и 3 дрессировались по од­ ному и тому же виду службы (ПТ1), возможно сравнение дрессируемости собак обоих полов в легких и трудных условиях. В табл. 22 приведены результаты такого сравнения.

Как видно из табл. 22, различие в успехе выработки индивидуальноприобретенного навыка между самцами в обеих группах практически отсутствует; в то же время различие между сам­ ками является значительным, статистически достоверным. Самки в трудных условиях обучения вырабатывают навык хуже, чем

влегких.

Втрудных условиях выработки индивидуальноприобретенного навыка, когда от нервной системы животного требуется большое напряжение для того, чтобы противостоять сильно дей­ ствующим внешним факторам, у самцов наблюдается большая стабильность вырабатываемого навыка. У самок трудные условия

ухудшают ход выработки индивидуальноприобретенного на­ выка, что указывает на большую слабость нервной системы самок по сравнению с нервной системой самцов.

Результат проведенной нами (Крушинский. 1946) обработки материала по силе нервной системы самцов и самок собак, на­ ходившихся в питомнике Института физиологии им. И. П. Пав­ лова в Колтушах, подтвердил вывод о большей силе нервной системы самцов по сравнению с самками (табл. 23).

Вычисление критерия соответствий (х 2), равного 10,29, по­ казывает, что различие между самцами и самками по силе их нервной системы (на основании вероятности соответствия р/х2» оказавшегося меньше, чем 0,05) достаточно существенно. Самцы обладают в среднем более сильной нервной системой, чем самки.

Помимо вышеприведенного материала, полученного на осно­ вании данных по выработке индивидуальноприобретенного

110