Биохимическая функция нейрона

Наряду с электрическими процессами на мембране, в цитоплазме нейрона происходят сложнейшие биохимические реакции, которые обеспечивают его метаболизм, синтез медиаторов, гормонов, рецепторных белков и белков ионных каналов.

Нейрон имеет ядро, снабженное мощным генетическим аппаратом, шероховатый ретикулум, на микросомах которого осуществляется синтез белков, гладкий ретикулум (аппарат Гольджи), синтезирующий медиаторы и гормоны небелковой природы, хорошо развитый митохондриальный аппарат, обеспечивающий дыхание и снабжающий нейрон необходимой энергией.

Нейрон обладает системой микротрубочек и нейрофиламентов, осуществляющих аксональный транспорт химических веществ от тела клетки к окончаниям (ортоградный) и от окончаний к телу (ретроградный). Лизосомы нейрона, содержащие гидролитические ферменты, расщепляют многие вещества, находящиеся внутри и вне клетки.

Особого внимания заслуживает шипиковый аппарат нейрона, так как через него к клетке приходит основной поток информации. Шипики расположены на дендритах и по своей форме делятся на удлиненные, утолщенные и пальцевидные. На их наружной мембране оканчиваются синапсы других нейронов. Контакт осуществляется чаще с одним, реже с несколькими нейронами.

В цитоплазме шипиков содержится большое количество вакуолей, микротрубочек, митохондрий и других субклеточных элементов. Следует также отметить, что наиболее полно шипики представлены на дендритах нейронов, локализованные в филогенетически наиболее молодых отделах нервной системы, например, у пирамидных нейронов коры головного мозга. Крупная пирамидная клетка пятого слоя коры имеет около 4000 шипиков, которые занимают 45% общей поверхности ее тела и дендритов.

В обработке нейроном информации участвует не только его мембрана, но и биохимический аппарат цитоплазмы. Медиатор, выделяющийся в синапсах при каждом импульсе возбуждения, наряду с активацией ионных каналов и генерацией возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), открывает дорогу для вхождения в клетку ионов, например кальция, способных активировать ее ферментные системы.

При прохождении через синапс одного импульса это действие может оказаться не существенным, когда же поступает поток импульсов, на постсинаптической мембране не только возникает электрический сигнал, но и сама она значительно повышает ионную проницаемость.

Входящие в клетку ионы активируют ферментативные системы цитоплазмы, вызывая синтез ряда веществ различной химической природы, которые являются гуморальными носителями информации. К ним, в первую очередь, относятся медиаторы и многие, очень важные, гормональные вещества, посредством которых нейроны оказывают влияние друг на друга и на весь организм.

С другой стороны, обменные и синтетические процессы, протекающие в цитоплазме нейрона, оказывают существенное влияние на его мембрану и, в первую очередь, не те ее компоненты, от которых зависит прием и обработка информации, т.е. на ионные каналы и шипики дендритов. Белки, выполняющие функцию ионных каналов, «живут» недолго и постоянно требуют замены. Что же касается шипиков, то их судьба определяется синапсами, которые с ними контактируют, и клеточными метаболическими процессами.

Если через данный синапс перестают поступать импульсы, шипик, с которым он контактирует, исчезает, а информативное значение данного синапса утрачивается, и наоборот, чем активнее работает синапс, тем в большей степени развивается шипиковый аппарат.

Медиаторы и гормоны, синтезируемые в нейроне, транспортируются по его отросткам с помощью микротрубочек, которые определяют направление и скорость движения этих веществ в цитоплазме.

Микротрубочки построены из белка тубулина и имеют вид цилиндрических структур диаметром 24 нм. На их поверхности расположено большое количество поперечных мостиков из белка миозина, обладающего ферментативной и сократительной способностью (рис. 4)

Рис. 4.Схематическое изображение аксонального транспорта:

АТФ – источник энергии для работы насоса и аксонального транспорта, МТ – микротрубочки с боковыми мостиками, НФ – нейрофибриллы. ТФ – нейрофиламенты, Б и П – нейрофиламенты, транспортирующие молекулы белка и медиатора, М – транспорт митохондрии

Нейрофиламенты имеют диаметр 8 нм. На поперечном срезе в них обнаруживается более плотный наружный слой, построенный из глобулярных субъединиц белка актина, и более светлая гомогенная сердцевина. Соединяясь своими концами, нейрофиламенты образуют длинные нити – нейрофибриллы, снабженные поперечными мостиками. При разъединении из них создаются транспортные нейрофиламенты, вступающие во взаимодействие с микротрубочками.

Описанные внутриклеточные образования обеспечивают быстрый аксональный транспорт различных веществ, от тела нейрона к окончаниям его отростков и в обратном направлении (ретроградно). Транспортируются белки, медиаторы, аминокислоты, гормоны, которые нейрон образует в процессе нейросекреции, и даже субклеточные образования типа митохондрий, лизосом и т.п.

Все эти вещества имеют огромное функциональное и трофическое значение, как для клеток иннервируемого органа, так и для самого нейрона. Показательно, что при нарушении ретроградного транспорта белков в теле нейрона страдает их синтез.

В процессе быстрого транспорта осуществляется гуморальная передача информации, которая имеет не меньшее значение, чем импульсная. Когда такая информация перестает поступать к иннервируемому органу (в частности к скелетной мышце), происходит не просто нарушение функции мышцы, а перерождение клеток в соединительнотканные тяжи и полная атрофия мышцы.

Быстрый аксональный транспорт осуществляется со скоростью 410 мм/день с помощью специального, активного механизма. Предполагается, что поперечные мостики микротрубочек и нейрофибрилл соединяются с транспортными нейрофиламентами, на которых в свою очередь, фиксируются транспортируемые вещества. В процессе фиксации особую роль играют ионы кальция, они же активируют АТФазную ферментативную активность мостиков.

После фиксации мостики приобретают сразу два свойства: они расщепляют молекулы АТФ, выделяя энергию, и конформируются под влиянием этой энергии, продвигая нейрофиламенты с фиксированным веществом в том или ином направлении.

Таким образом, гипотеза механизма быстрого транспорта переносит на аксон представления о мышечном сокращении. В какой степени это справедливо, покажет будущее.

Кроме быстрого транспорта, в нейроне наблюдается медленный транспорт веществ, который осуществляется со скоростью 4 мм/день. Предполагается, что этот вид транспорта отличается от быстрого пассивностью и зависит от диффузионных процессов.