Физиология нейрона

Нейрон является основной морфологической и функциональной единицей центральной нервной системы. Нейроны осуществляют обработку информации и генерируют сигналы, посредством которых нервная система управляет всем организмом. В центральной нервной системе содержится 10¹¹ нейронов, т.е. столько, сколько насчитывается звезд в космическом пространстве. Согласно нейронной теории, нейрон представляет собой отдельную клетку, которая своими отростками контактирует с другими нейронами, не соединяясь с ними цитоплазмой.

У нейрона имеется два вида отростков: несколько коротких, ветвящихся – дендритов и один длинный, неветвящийся – аксон, или нейрит.

Дендриты служат для взаимодействия с другими нейронами, аксон обеспечивает связь с эффектором или далеко расположенными нервными клетками.

Нейроны соединяются друг с другом синапсами, которые образуют контакты на дендритах, телах и аксонах. На нейроне оканчивается огромное количество синапсов (от 10 до 20 тыс.), а на некоторых, таких, как главные клетки мозжечка (клетки Пуркинье), до 100-200 тыс. Каждый из синапсов имеет очень малые размеры (0,5 мкм), благодаря чему на дендритах и теле нейрона удается разместить большое количество синапсов.

В зависимости от действия на нейрон все синапсы могут быть разделены на две группы: возбуждающие и тормозящие. Первые – деполяризуют его мембрану, вторые – чаще гиперполяризуют. То или иное действие зависит от вида медиатора (трансмиттера), который выделяет данный синапс, и от рецептора постсинаптической мембраны, на которую действует медиатор.

Как и у других клеток, мембрана нейрона построена из двойного слоя фосфолипидов с вмонтированными в него белками, играющими роль ионных каналов, рецепторов и ферментов. Однако, в отличие от обычных клеток, отдельные участки мембраны нейрона имеют различное строение. Особенно это касается расположения ионных каналов.

Мембрана нейрона имеет калиевые, натриевые, кальциевые и хлорные каналы. На теле клетки расположены два вида калиевых каналов, натриевые, кальциевые и хлорные каналы. На дендритах и аксоне – натриевые и калиевые каналы. Причем на дендритах и теле нейрона находятся главным образом химические, на аксоне – в основном, потенциалзависимые, электрические каналы.

Тело нейрона генерирует биотоки, зависящие от активации как натриевых, так и кальциевых каналов, т.е. натриевые и кальциевые токи действия. Химические каналы дендритов, хотя и могут генерировать распространяющиеся биотоки, чаще вызывают местные электротонические изменения мембраны.

Аксон, его начальная часть, которая называется аксональным холмиком, производит типичные потенциалы действия, посредством которых нейрон “командует” периферическими эффекторами и взаимодействует с другими нейронами. Об аксональном холмике мы еще поговорим далее подробно, так как он является основным устройством, генерирующим импульсы нейронного кода.

Большое значение для функционального состояния нейрона имеют калиевые ионные каналы. Калий, поступающий через них внутрь клетки, реполяризует мембрану и, восстанавливая нормальный ток покоя, подготавливает ее к новому приступу возбуждения.

В мембране, покрывающей тело нейрона, локализованы два вида калиевых каналов: каналы задержанного выходящего тока, аналогичные каналам нервных волокон, и не имеющие аналогов каналы быстрого выходящего тока. Различие между каналами заключается в скорости инактивации. Первые инактивируются только тогда, когда деполяризация мембраны достигает – 20-30 мВ, вторые – при -70-80 мВ.

Создаваемый быстрыми каналами ток не участвует в генерации потенциала действия, а определяет “поведение” мембраны (ее возбудимость) в межимпульсные промежутки. Соответственно, от быстрых каналов, в определенной степени, зависит частота импульсов, генерируемых нейроном.

Калиевые каналы медленного тока принимают участие в фазе реполяризации тока действия и таким образом восстанавливают ток покоя на мембране.

Теперь об аксональном холмике (рис. 2, 3). Так называется начальная часть аксона, простирающаяся от границы тела нейрона до первого перехвата Ранвье (например, у двигательных нейронов спинного мозга кошки она имеет протяженность 500 мкм). Как уже говорилось ранее, эта часть нейрона генерирует биотоки, с помощью которых кодируется информация.

Рис. 2.Схематическое изображение нейрона:

1 – тело клетки, 2 – ядро, 3 – аксональный холмик, 4 – дендриты, 5 – аксон, 6 – разветвления аксона (телодендрий), 7 – синапсы, 8 – нейроны

Рис. 3. Схема электронно-микроскопической фотографии тела нейрона.

1 – тело нейрона, 2 – ядрышко, 3 – ядро, 4 – лизосомы, 5 – аппарат Гольджи и митохондрии, 6 – шипик, 7 – дендрит с микротрубочками и нейрофибриллами, 8 – синапс, 9 – элементы шероховатого ретикулума, 10 – шипик

Аксональный холмик отличается от тела нейрона и дендритов высокой возбудимостью. Ток покоя на его мембране имеет величину порядка -60 мВ, а критический уровень деполяризации, при котором активируются натриевые каналы, и возникает возбуждение, -50 мВ. Когда информация приходит к нейрону, именно на аксональном холмике возникают распространяющиеся по аксону импульсы возбуждения. В принципе, они могут возникать и на мембране тела нейрона и на дендритах, но обычно на этих частях клетки проявляется местное, электротоническое, не распространяющееся изменение поляризации мембраны.

Механизм аксонального холмика, генерирующего импульсы нейронного кода, основан на возникновении разности потенциалов между ним и телом нейрона. Под влиянием афферентных импульсов возникает местная деполяризация мембраны дендритов и тела нейрона, которая делается электроотрицательной, по сравнению с мембраной аксонального холмика, разность потенциалов приводит к возникновению электрического тока пороговой величины, раздражающего аксональный холмик, и появлению в первом перехвате Ранвье токов действия, распространяющихся по аксону.

Частота биотоков зависит от длительности следовой гиперполяризации, величина пачки биотоков определяется временем существования разности потенциалов между телом нейрона и аксональным холмиком, интервалы между пачками – частотой возникновения разности потенциалов