Проведение возбуждени в нервном волокне и синапсе
В этом разделе мы познакомимся с механизмом проведения возбуждения. В качестве примера возьмем нервное волокно и синапс, являющийся местом контакта нервного волокна с клеткой эффектора или другим нейроном.
В состав нерва входят мякотные и безмякотные нервные волокна, являющиеся отростками (аксонами) нервных клеток. Мякотные волокна покрыты оболочкой из особого жироподобного вещества – миелина, безмякотные имеют оболочку только из шванновских клеток. Диаметр волокон колеблется от 0,5 до 22 мкм. Более толстыми являются мякотные волокна, которые делятся на ряд подгрупп: Аɑ, Аβ, Аɣ, Аδ, и группу В, диаметр волокон в которой составляет от 1 – 3,5 до 12 – 22 мкм. Самыми тонкими являются безмякотные волокна группы С, имеющие диаметр от 0,5 до 2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения у разных волокон колеблется от 0,5 до 120 м/с, наиболее медленно проводят возбуждение безмякотные волокна (0,5 – 3 м/с).
Безмякотные волокна устроены сравнительно просто. Их главной частью является аксональный цилиндр, выполняющий функцию генерации и проведения возбуждения, и оболочка, которая обеспечивает его питание. В мякотном волокне аксон покрыт сложно устроенной миелиновой оболочкой. Наблюдение, выполненное на цыплятах в стадии эмбриогенеза, показало, что цитоплазма шванновской клетки как бы обматывает аксональный цилиндр, и в результате отложения между ее слоями миелина мякотное волокно покрывается миелиновыми муфтами длиной до 2000 мкм, содержащими около 200 слоев миелина. Каждая шванновская клетка образует одну муфту, и между ними возникают промежутки шириной 1 мкм, получившие название перехватов Ранвье.
Миелин, содержащийся в муфте, делает ее практически непроницаемой для электрического тока. Соответствующие измерения показывают, что сопротивление такой оболочки равно 0,16 МОм/см2, в то время как сопротивление перехвата в 1000 раз меньше и составляет всего лишь 10 – 20 Ом/см2. В районе перехватов тканевая жидкость, омывающая волокно, образует с мембраной аксона низкоомный контакт, и в этом месте возможно воздействие на нее электрического тока.
Рассмотрим вначале, как проводится возбуждение в безмякотном волокне. В таком волокне между оболочкой и мембраной аксона образуется щель шириной 10 - 20 нм, заполненная тканевой жидкостью, поступающей снаружи, через пространства между клетками оболочки. На всем своем протяжении мембрана аксона омывается солевым раствором, имеющим низкое сопротивление и, следовательно, хорошо проводящим электрический ток. Это обстоятельство очень важно для распространения возбуждения, которое представляет собой последовательное вовлечение в реакцию отдельных участков мембраны.
При действии раздражителя пороговой силы в участке мембраны, контактирующим с раздражителем, активируются натриевые каналы и развивается возбуждение. Возникает ток действия напряжением 110 мВ. Происходит инверсия потенциала (перезарядка мембраны) – внутренняя ее поверхность делается положительной, а наружная – отрицательной (рис. 5).
Рис. 5. Проведение возбуждения в безмякотном (I) и мякотном (II) волокнах: Д – деполяризованный (возбужденный) участок волокна мембраны. П – поляризованный, находящийся в покое, участок мембраны, Р – перехват Ранвье
Рядом располагается участок мембраны с нормальным распределением зарядов (внутри – отрицательным, снаружи – положительным), возникает разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками. Поскольку сопротивление окружающей жидкости и цитоплазмы аксона низкое, появляется электрический ток надпороговой величины, который возбуждает соседний участок мембраны, и по всей длине аксона пробегает волна возбуждения.
Такой способ проведения возбуждения требует больших энергетических затрат, так как в процесс вовлекается вся мембран, кроме того, скорость проведения оказывается низкой. Видимо, по этой причине у млекопитающих безмякотные нервные волокна используются только для постганглионарных симпатических нервных проводников и, как правило, в тех физиологических механизмах, где не требуется срочная доставка информации, например, при регуляции ряда вегетативных функций, некоторых обменных процессов, проведении болевых импульсов.
Безмякотные волокна являются основными проводниками информации у низших животных, у высших же передача возбуждения осуществляется мякотными волокнами, которые передают информацию несравненно быстрее и экономичнее.
В мякотном волокне, как и в безмякотном, возбуждение вначале возникает в месте действия раздражителя, в ближайшем к нему перехвате Ранвье. Так происходит из-за большого сопротивления миелиновой муфты и весьма низкого сопротивления области перехвата. Далее процесс развивается так же, как и в безмякотном волокне, но с одним существенным отличием. Возникшая разность потенциалов, в связи с высоким сопротивлением миелиновых муфт, сможет вызвать возбуждение только в ближайших перехватах, а ре в рядом расположенных участках мембран. Возбуждение будет распространяться не непрерывной волной, а скачками – с одного перехвата на другой, в оба направления от места действия раздражителя. Это явление называется законом двустороннего проведения, справедливым как для мякотного, так и для безмякотного волокна.
Скачкообразное проведение возбуждения называется сальтаторным. В этом случае мембрана возбуждается только в районе перехватов, на очень маленьком участке. Это создает условие для весьма экономичного расходования энергии и значительного увеличения скорости проведения сигнала.