Вегетативная нервная система
В этом разделе мы рассмотрим строение и функцию вегетативных рефлексов, регулирующих работу внутренних органов и обеспечивающих стабильность внутренней среды. От нормального функционирования вегетативных механизмов зависит благополучие всего организма и самой центральной нервной системы.
Термин вегетативная нервная система вошел в физиологию со времени М. Биша (XVIII столетие), который разделил нервную систему на соматическую (анимальную) и вегетативную (растительную).
Позднее Ленгли назвал вегетативную нервную систему автономной, подчеркнув тем самым ее относительную независимость от центральной нервной системы. Ему же принадлежит разделение системы на симпатическую и парасимпатическую.
В настоящее время согласно международной анатомической номенклатуре термин автономная заменен на вегетативная. Тем самым подчеркнуто влияние системы на обменные процессы и функциональное состояние всех органов и тканей организма.
Вегетативная нервная система по строению и функции делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Общим принципом строения парасимпатической и симпатической систем является двухнейронная конструкция их эфферентного звена. Первый нейрон – преганглионарный, или вставочный, находится в центральной нервной системе, второй – в периферических ганглиях, удаленных в большей или меньшей степени от иннервируемого органа, или в самом органе, как это свойственно парасимпатической нервной системе.
Описание вегетативной нервной системы мы начнем с рассмотрения строения и функции симпатической нервной системы (рис. 32).
Рис. 32.Схема строения симпатической нервной системы (по Виллигеру):
заштрихован тораколюмбальный (грудной и поясничный) отдел спинного мозга (от VII шейного до III поясничного сегмента), где локализованы преганглионарные нейроны; сплошными линиями изображены преганглионарные волокна, пунктиром – постганглионарные
Симпатическая нервная система
Центральный отдел симпатической нервной системы представлен преганглионарными нейронами, расположенными в боковых рогах серого вещества спинного мозга, в грудном и поясничном отделах (рис. 32). Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга через передние корешки вместе с аксонами альфа-мотонейронов и отделяются от них до слияния передних корешков с задними (до образования смешанных нервов). Далее они направляются к узлу паравертебральной симпатической цепочки соответствующего сегмента.
В результате между передним корешком и узлом паравертебральной симпатической цепочки образуется перемычка из покрытых миелином преганглионарных волокон – белая перемычка (рис. 33, 2).
Рис. 33. Схема связи симпатических ганглиев с корешками спинного мозга (по Бабскому): 1 – паравертебральный узел симпатической цепочки, 2 – белая перемычка, 3 – смешанный нерв, 3 – серая перемычка, 5 – превертебральный ганглий, 6 – спинальный ганглий, 7 – верхний шейный
симпатический узел, 8 – преганглионарные симпатические нейроны, 9 – передний рог серого вещества спинного мозга
В узлах находятся постганглионарные нейроны, их число значительно (в 20 – 30 раз) превышает количество аксонов, входящих в состав белой перемычки. Войдя в узел, аксоны делятся на многочисленные веточки, контактирующие со многими постганглионарными нейронами, в то же время постганглионарные нейроны контактируют со многими преганглионарными терминалями. В результате в узле происходит вначале дивергенция, а затем конвергенция возбуждения.
Аксоны постганглионарных нейронов относятся к волокнам группы Б, их диаметр колеблется в пределах 7 мкм, она не покрыты миелином и очень медленно проводят импульсы возбуждения. Выйдя из узла, одни аксоны непосредственно иннервируют орган, образуя постганглионарные нервы, например такие, как симпатические нервы сердца, внутриорганных (интрамуральных) узлов метасимпатической нервной системы, которые, в свою очередь, иннервируют клетки эффектора (на рис. 33 эти волокна не показаны, описание метасимпатической системы см. ниже).
Другие аксоны постганглионарных нейронов возвращаются обратно в передний корешок, образуя серую перемычку (рис. 33, 4). Далее они входят в состав смешанного нерва (рис. 33, 3) и иннервируют сосуды и мышцы.
Часть преганглионарных волокон, войдя в паравертебральную симпатическую цепочку, не прерываются в узлах соответствующих корешков, а по межузловым перемычкам поднимаются вверх (рис. 33, 7) или опускаются вниз, осуществляя контакт с постганглионарными нейронами других узлов.
Наконец, часть преганглионарных аксонов транзитом проходит через узлы паравертебральной цепочки и контактируют с постганглионарными нейронами, лежащими в превертебральных симпатических узлах, расположенных перед позвоночником (рис. 33, 5).
Передача возбуждения с пре- на постганглионарный нейрон осуществляется с помощью медиатора ацетилхолина, который взаимодействует с Н-холинорецепторами, локализованными на постсинаптической мембране нейрона (подробно эти рецепторы описаны в 1-й части пособия, стр. ).
Кроме Н-холинорецепторов на пресинаптической мембране локализованы М-холинорецепторы, которые служат для регуляции уровня секреции ацетилхолина с помощью механизма обратной связи. (Стиль)
При соединении ацетилхолина с Н-холинорецепторами возникает возбуждающий постсинаптический потенциал, который достигает 8 – 25 мВ, длится 20 – 50 мс и вызывает разряд постганглионарного нейрона в течение 1,5 – 3 мс. В отличие от синапсов центральной нервной системы, где синаптическая задержка составляет 0,5 мс, время проведения возбуждения через синапс в узлах составляет 1,5 – 2,0 мс.
Постганглионарные нейроны обычно не отвечают на одиночные импульсы возбуждения, они обладают низкой лабильностью, генерируя низкочастотные импульсы и склонны к временной и пространственной суммации.
Постганглионарные синапсы симпатической нервной системы
Постганглионарные нервные волокна симпатической нервной системы образуют синапсы по ходу волокна, которое ложится параллельно иннервируемым клеткам. В этих местах имеются варикозные вздутия, содержащие пузырьки (везикулы) с медиатором. Варикозам присущи все свойства пресинаптических нервных окончаний, они подходят к клеткам эффектора на расстояние 20 – 40 нм и при возбуждении выделяют в синаптическую щель медиатор.
В постганглионарных волокнах медиатором является норадреналин, в связи с чем синапсы называются адренергическими. В меньшей степени медиатор синтезируется в самом нейроне (1%) и в большей – в нервных окончаниях (до 99%). Для синтеза используется аминокислота тирозин, которая с помощью ферментов тирозингидроксилазы, ДОФА-декарбоксилазы и дофамин-β-гидроксилазы превращается в норадреналин.
На пре- и постсинаптической мембранах локализованы адренорецепторы, которые делятся на две группы: α- и β-рецепторы, каждая из которых, в свою очередь, делится на две подгруппы: α1- α2- и β1- β2-адренорецепторы. В зависимости от того, с каким видом рецептора соединяется медиатор, изменяется функция клеток эффектора.
При деполяризации мембраны варикозного утолщения (рис. 34, 1), которая является аналогом пресинаптической мембраны, в синаптическую щель (рис. 34, 3) выделяется норадреналин, находившийся до этого в синаптическом пузырьке (рис. 34, 2).
Рис. 34.Схема симпатического синапса (по Ткаченко):
1 –варикоз, 2 – синаптический пузырек, 3 – синаптическая щель, 4 –постсинаптическая мембрана,4 – холинергический синапс, НА – норадреналин, МАО - моноаминоксидаза, КОМТ – катехол-О-метилтрансфераза, ФЛ-ИФ – фосфолипаза С и инозитол-3-фосфат, АЦ-цАМФ – аденилатциклаза-цАМФ, α1-, α2-. β-рецепторы, (+) –стимуляция, (-) – торможение
Медиатор пересекает синаптическую щель и на постсинаптической мембране вступает во взаимодействие с α1- или β-адренорецепторами. При соединении с α1-адренорецептором активируется протеинкиназа С, которая, используя мембранные белки, образует в клетке вторичные посредники – инозитол-3-фосфат и диацилглицерол.
Внутриклеточные посредники активируют с помощью ионов Са2+ протеинкиназу С, которая, в свою очередь посредством фосфорилирования (присоединения фосфорной кислоты) активирует биохимические процессы и изменяет функциональное состояние клетки.
При соединении с β-адренорецептором в мембране клетки активируется фермент аденилатциклаза (рис. 34, цАМФ). Последняя активирует цАМФ-зависимые протеинкиназы и посредством фосфорилирования белков-ферментов изменяет функцию клетки эффектора. Локализованные на пресинаптической мембране α2- и β-адренорецепторы (рис. 34) служат для регуляции выделения норадреналина с помощью механизма обратной связи. Выделившийся медиатор, действуя на α2-адренорецептор, тормозит дальнейшую свою секрецию, а соединившись с β-адренорецептором - стимулирует.
Кроме адренорецепторов на пресинаптической мембране имеются простагландиновые и холинергические рецепторы (рис. 34, ПГЕ, АХ), которые тормозят секрецию норадреналина. Простагландины выделяет клетка эффектора, регулируя, посредством обратной связи, секрецию медиатора, ацетилхолин же образуют находящиеся поблизости окончания парасимпатической нервной системы (рис. 34, 5). Выделенный норадреналин, после выполнения медиаторной функции, частично связывается с рецепторами, а частично разрушается ферментом постсинаптической мембраны катехол-О-метилтрансферазой (рис. 34, КОМТ). Наибольшее количество медиатора (до 50%) всасывается посредством активного транспорта в пресинаптическое окончание, где заключается в пузырьки или уничтожается с помощью фермента моноаминоксидазы (рис. 34, МАО).
Некоторое количество медиатора поглощается клетками эффектора, где также окисляется с помощью МАО.
Парасимпатическая нервная система
Центральная часть парасимпатической нервной системы (рис. 35) локализована в среднем, продолговатом и крестцовом отделах мозга. Там находятся преганглионарные нейроны, миелинизированные волокна которых выходят из центральной нервной системы в виде хорошо оформленных нервных проводников.
Рис. 35.Схематическое изображение парасимпатической нервной системы (по Виллигеру). Заштрихованы: средний мозг, от которого берут начало парасимпатические волокна, проходящие в составе глазодвигательного нерва (III), продолговатый мозг, от которого отходят парасимпатические волокна в составе лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов, крестцовый отдел спинного мозга, от которого берет начало тазовый нерв
Преганглионарные волокна идут, не прерываясь, до самого иннервируемого органа, в стенке которого, в узле, находится второй, постганглионарный, нейрон, с которым и осуществляется контакт (рис. 335). Постганглионарные отростки, локализованные в стенке органа, контактируют с его клетками, образуя второй, постганглионарный, синапс.
Медиатором во всех синапсах парасимпатической нервной системы служит ацетилхолин. В ганглиях он воздействует на Н-холинорецепторы (никотиновые), локализованные на постсинаптической мембране постганглионарных нейронов, а в постганглионарных синапсах – на М-холинорецепторы (мускариновые), расположенные на постсинаптической мембране клеток эффектора.
Функция преганглионарных Н-холинергических синапсов описана нами ранее (см. пособие, часть 1-я, стр. ), что же касается постганглионарных М-холинергических синапсов, то они требуют специального рассмотрения.
При деполяризации пресинаптической мембраны и вхождении в нервное окончание Са2+ в синаптическую щель поступают молекулы ацетилхолина, которые диффундируют к постсинаптической мембране, где соединяются с М-холинорецептором, образуя медиаторно-рецепторный комплекс. При возникновении комплекса активируются ионные каналы, и запускается механизм образования вторичных посредников внутри клетки.
В гладкомышечных и секреторных клетках желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря и мочеточников, бронхов, коронарных и легочных сосудов комплекс ацетилхолин-М-холинорецептор активирует натриевые каналы, деполяризуя мембрану и вызывая возбуждение клеток. В клетках проводящей системы сердца, гладких мышц сосудов, половых органов рецепторный комплекс активирует калиевые каналы, гиперполяризуя мембрану и вызывая торможение.
Различие в действии ацетилхолина на те или иные каналы зависит от активации мембранного G-белка. Различают Gs-белок (стимулирующий) и Gi-белок (ингибирующий). При активации Gs-белка в мембране активируется фермент аденилатциклаза и образуется внутриклеточный мессенджер (посредник) цАМФ, который, через рад промежуточных реакций, открывает натриевые каналы.
Активация Gi-белка способствует появлению сразу нескольких посредников: нозитол-3-фосфата, ионизированного Са2+ и диацилглицерола. В мембране увеличивается содержание цГМФ (циклической гуанозинмонофосфорной кислоты), которая способствует открытию калиевых каналов со всеми вытекающими отсюда последствиями.
На пресинаптической мембране локализованы Н- и М-холинорецепторы (рис. 36), с помощью которых ацетилхолин может регулировать свое выделение. При воздействии на М-холинорецептор секреция ацетилхолина тормозится, при соединении с Н-холинорецептором – стимулируется.
Рис. 36. Схема парасимпатического постганглионарного синапса
(по Ткаченко):
1 – постганглионарное пресинаптическое окончание, 2 – синаптический пузырек с ацетилхолином, 3 – АХ. Кванты ацетилхолина в синаптической щели, 4 – постсинаптическая мембрана эффекторной клетки, 5 – рядом расположенный адренергический синапс симпатической нервной системы, М – мускариновый и Н – никотиновый холинорецепторы, ХЭ – холинэстераза, ГЦ →ц ГМФ – система вторичного посредника; гуанилатциклаза – циклический гуанозинмонофосфат, НА – норадреналин, (+) – стимуляция секреции медиатора, (-) – торможение секреции медиатора. Описание в тексте
Кроме холинорецепторов на пресинаптической мембране имеются норадренергические (НЕ) и пуринергические (АТФ) рецепторы. Через первые на мембрану, вызывая торможение, могут воздействовать симпатические терминали, через вторые – сама клетка эффектора, выделяя пуриновые основания.
Ацетилхолин после выполнения им функции медиатора должен быть разрушен. Для этого на пре- и постсинаптической мембранах локализованы молекулы весьма активного фермента ацетилхолинэстеразы. В течение десятитысячных долей секунды фермент, «атакуя» молекулы ацетилхолина, разрушает кислородный мостик, связывающий холин и уксусную кислоту, после чего образуется два малоактивных физиологически вещества, которые резорбируются пресинаптическим нервным окончанием.
Метасимпатическая (энтериновая) нервная система
Метасимпатическая нервная система (ранее ее называли энтериновая, так как считали, что она локализована только в кишечнике) является частью вегетативной нервной системы, обладающей рядом особенностей. Она иннервирует только те внутренние органы, которым свойственна моторная активность (гладкие мышцы сосудов и кишечника, всасывающий, секреторный и эндокринный аппарат, расположенный в этих органах).
Система имеет собственные афферентные и эфферентные нейроны, способные функционировать самостоятельно и под контролем вегетативной нервной системы. Рассмотрим схему модуля (ячейки) метасимпатической нервной системы (рис. 37).
Рис. 37. Схема метасимпатической нервной системы стенки кишки:
1 – преганглионарный нейрон симпатической нервной системы (далее везде НС), 2 – преганглионарный нейрон парасимпатической НС, 3 – постганглионарный нейрон симпатической НС, 4 – преганглионарное волокно симпатической НС, 5 – постганглионарное волокно симпатической НС, 6 – преганглионарное волокно парасимпатической НС, 7 – постганглионарный нейрон парасимпатической НС, 8 - эффекторный нейрон метасимпатической НС, 9 – вставочный нейрон метасимпатической НС, 10 – афферентный нейрон метасимпатической НС, 11 – рецепторы метасимпатической НС, 12 – клетки эффектора, 13 – афферентное волокно, идущее от чувствительного нейрона метасимпатической НС к центрам центральной НС, 14 – стенка кишки
Главным нейроном метасимпатической нервной системы является эффекторная клетка (рис. 37, 8), с которой контактируют все остальные нейроны.
С этой клеткой синапс образует вставочный нейрон (рис. 37, 9), она же контролируется постсинаптическими волокнами симпатической и парасимпатической нервной системы (рис. 37). Эти же волокна оканчиваются на вставочном нейроне.
Метасимпатическая система имеет свое афферентное звено. Которое обслуживает ее собственные короткие рефлекторные дуги и одновременно передает информацию в центральную нервную систему. Афферентная часть представлена чувствительным нейроном, рецепторами и аксоном чувствительного нейрона, входящим в состав нервов симпатической и парасимпатической нервной системы (рис. 37, 10, 11, 13).
Чувствительный, вставочный и эффекторный нейроны, локализованные в стенке органа, образуют автономную рефлекторную дугу, которая может без участия центральных механизмов, самостоятельно управлять внутренними процессами. Например, в кишечнике – регулировать моторику, всасывание, секрецию и выделение гормонов эндокринными клетками, находящимися в стенке кишки.
В ряде органов метасимпатическая нервная система обладает автоматизмом, то есть способностью к самовозбуждению. Генерируемые ею импульсы заставляют работать в автоматическом режиме весь орган, например, сокращаться стенку кишки, вырезанной из организма.
Природа автоматизма объясняется наличием в составе вставочного отдела метасимпатической нервной системы нейронов пейсмекеров – осцилляторов и положительных обратных связей между эффекторными и вставочными клетками, благодаря которым эффекторные нейроны приобретают способность к самостимуляции.
Афферентное звено вегетативной нервной системы
Чувствительное звено автономной нервной системы представлено рецепторами висцеральных органов (интерорецепторами). Они делятся на свободные и несвободные. Первые – более просто устроены и представляют собой кустиковидные окончания, не обладающие вспомогательными образованиями. Вторые – имеют форму клубочков, которые заключены в различного вида капсулы.
У высших позвоночных и человека обнаружены два вида интерорецепторов: механо- и хеморецепторы. Раздражителем для механорецепторов является механическая энергия, для хеморецепторов – химическая. Кроме того, их делят на ряд видов в зависимости от локализации и выполняемой функции. Например, механорецепторы скелетных мышц, в связи с особенностью их устройства, называют проприорецепторы, механорецепторы системы кровообращения – барорецепторы и т.д.
Хеморецепторы воспринимают, главным образом, изменение концентрации водородных ионов в крови и других жидкостях организма. Существуют также ионные рецепторы, воспринимающие изменение концентрации ионов, и осморецепторы, контролирующие осмотическое давление внутренней среды организма. Хеморецепторы следует разделить на центральные, локализованные в центральной нервной системе, и периферические, расположенные во внутренних органах.
Для передачи информации интерорецепторы используют нервные проводники симпатической и парасимпатической нервной системы. В состав нервов парасимпатической нервной системы входят аксоны нейронов, расположенных в спинномозговых узлах (для тазового нерва) или чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов, например блуждающего.
Сложнее передается информация в симпатической нервной системе. Ранее считалось, что она не имеет своего афферентного звена и для образования рефлекторной дуги использует аксоны нейронов соматической нервной системы, лежащих в соответствующих спинномозговых узлах.
В настоящее время эти представления должны быть изменены и дополнены. Оказалось, что симпатическая нервная система имеет собственные чувствительные нервные проводники, которые принадлежат чувствительным нейронам, локализованным в пара- и превертебральных узлах. Импульсы, проходящие по этим проводникам, замыкаются на эффекторных нейронах соответствующих узлов, образуя своего рода рефлекторные дуги и превращая симпатические узлы в периферические рефлекторные центры.
Импульсы, поступающие по афферентным проводникам вегетативной нервной системы в центральную, подвергаются в ней сложной обработке.
Уже на уровне спинного мозга, на вставочных нейронах поля 5 по Рекседу (рис. 12), происходит взаимодействие импульсов соматической и вегетативной нервной системы. Эти нейроны образуют соответствующий ансамбль, в состав которого входят клетки, суммирующие вегетативные (висцеральные) и соматические импульсы, облегчая таким образом их прохождение. Кроме того, имеются возбуждающие и тормозящие интернейроны, которые, суммируя вегетативные и соматические импульсы, вызывают ответы смешанного типа.
В отличие от соматических, простейшие дуги вегетативных рефлексов имеют два переключения или два синапса между чувствительным, вставочным и эффекторным нейронами.
Для передачи возбуждения в синапсах вставочных нейронов кроме типичных для спинного мозга медиаторов ГАМК, глицина, ацетилхолина используется норадреналин, посредством которого на спинномозговую автономную систему оказывают влияние центры головного мозга.
Дальнейшая обработка висцеральной (интерорецепторной) информации происходит в ретикулярной формации заднего мозга, коре мозжечка, среднем мозге, таламусе, в коре полушарий. На всех этажах этой сложной системы наблюдается тесное взаимодействие соматических и висцеральных импульсов.
Висцеральные афферентные сигналы, поступающие в спинной мозг, достигают таламуса по задним столбам, по передним и боковым спиноталамическим трактам. В таламусе представительство чревного нерва, несущего информацию от рецепторов брюшной полости, локализуется в латеральной части задневентрального ядра. Информация, приходящая по блуждающему нерву, обрабатывается в медиальной части того же ядра. Одновременно сюда же приходит и соматическая информация, которая влияет на обработку висцеральных импульсов. В результате к корковым клеткам направляется уже интегрированные сигналы.
В обработке висцеральной информации большое участие принимает гипоталамус.
Физиология гипоталамуса
У позвоночных животных гипоталамус является высшим подкорковым вегетативным центром. Благодаря обширным связям с другими отделами центральной нервной системы и возможности управлять вегетативной и эндокринной системами, гипоталамус поддерживает гомеостаз и обеспечивает необходимые для этого поведенческие реакции.
Наряду с этим. Гипоталамус принимает участие в таких сложных реакциях, как мотивации (жажда, голод, половое и родительское поведение, оборонительные и познавательные мотивации).
Большое значение центры гипоталамуса имеют для возникновения эмоций, приспособительных стрессорных реакций, в формировании памяти, при обучении, в механизмах сна.
Строение гипоталамуса
Схема продольного (сагиттального) среза гипоталамической области изображена на рис. 38.
Рис. 38. Продольный срез гипоталамуса:
1– полость III желудочка, 2 – стебель, 3 – срединное возвышение, 4 – серый бугор, 3 – зрительный перекрест, 6 – передняя группа ядер, 7 – аденогипофизотропная зона – средние ядра, 8 – средняя группа ядер, 9 – мамиллярные тела – задняя группа ядер, 10 – аденогипофиз,
11 – нейрогипофиз, 12 – супраоптикогипофизарный тракт
Гипоталамус находится на основании головного мозга, образуя воронкообразное дно третьего желудочка. От таламической области он отделен гипоталамической бороздой, простирающейся от сильвиева водопровода до монроева отверстия.
На основании мозга границы гипоталамуса очерчены перекрестом зрительных нервов, внутренним краем ножек головного мозга и задним продырявленным пространством. Передней границей служит плоскость, расположенная на конечной (терминальной) пластинке, которая находится над зрительным перекрестом, задняя граница проходи по мамиллярным телам, отделяя гипоталамус от среднего мозга, красного ядра и черной субстанции.
Гипоталамус состоит из трех основных отделов – переднего, среднего и заднего, в которых находится скопление нейронов, образующих 32 пары ядер. Здесь мы рассмотрим только те ядра, которые нам потребуются для дальнейшего изучения.
К передней группе ядер (рис. 38, 6) относятся медиальное преоптическое ядро (на рис. 38 оно черного цвета), супраоптическое (нижнее) и паравентрикулярное (верхнее) ядра. В средней группе, входящей в очерченную пунктиром (рис. 38, 7, 8) аденогипофизотропную, или туберальную, зону, находятся – вентромедиальные, дорсомедиальные и аркуатные ядра. Задняя группа представлена мамиллярными телами (рис. 38, 9).
Гипоталамус посредством воронки и стебля (рис. 38, 2) соединяется с гипофизом. Различают переднюю, среднюю и заднюю доли гипофиза. Передняя доля представляет собой эндокринную железу (рис. 38, 10), синтезирующую 6 гормонов, большинство из которых являются тропными, то есть такими, которые регулируют работу всех эндокринных желез организма. По этой причине переднюю долю образно называют железа-«хозяйка».
Средняя доля (на рис. 38 не обозначена) также является железистой, она секретирует весьма важный гормон, оказывающий действие на пигментные клетки организма.
В отличие от передней и средней, задняя доля гипофиза – нейрогипофиз (рис. 38, 11) не содержит железистых элементов и не способна к синтезу гормонов. Она имеет нервное происхождение и состоит из терминалей супраоптикогипофизарного тракта (рис. 38, 12), глиальных клеток – питуицитов и капилляров.
Нейрогипофиз является депо («складом») двух гормонов – вазопрессина и окситоцина, которые синтезируются в нейронах супраоптических и паравентрикулярных ядер и по отросткам этих нейронов, образующих супраоптикогипофизарный тракт, эвакуируются в заднюю долю. Здесь они накапливаются в виде пузырьков в нервных окончаниях и выделяются по сигналу, поступающему от нейронов ядер.
Функции гипоталамуса
Гипоталамус, как уже говорилось, обладает функцией регуляции процессов гомеостаза и интеграцией их со сложными поведенческими реакциями. Для выполнения этой задачи он имеет обширные внутрицентральные связи и два мощных эффекторных канала – парагипофизарный и гипофизарный. Посредством первого канала гипофиз осуществляет управление с помощью вегетативной нервной системы, посредством второго – с помощью аденогипофизарных гормонов.
Прежде всего, рассмотрим внутрицентральные и афферентные связи гипоталамуса, затем исследуем парагипофизарный канал и, наконец, разберемся в механизмах гипофизарного канала.
Информация от внутренних органов и кожной поверхности поступает в гипоталамус по восходящим спинобульбарным проводникам и пока еще мало изученным полисинаптическим путям ствола, среднего мозга и таламуса. Кроме того, нейроны ядер гипоталамуса обладают непосредственной чувствительностью к веществам, циркулирующим в крови и ликворе. В отличие от других центров, ядра гипоталамуса не защищены гематоэнцефалическим барьером и могут улавливать изменение концентрации веществ во внутренней среде организма. Нейроны гипоталамуса обладают рецепторными способностями и могут трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервные импульсы.
Внутрицентральные связи гипоталамуса с другими отделами головного мозга весьма многочисленны и потому их удобно будет разделить на отдельные группы.
Первая группа связывает базальные ольфакторные (обонятельные) области и миндалевидный комплекс с вентромедиальными и дорсомедиальными ядрами гипоталамуса (средняя группа ядер). Наряду с этим, медиальный пучок переднего мозга обеспечивает реципрокную связь гипоталамуса со структурами лимбической системы и ствола, являясь не только афферентной, но и эфферентной проводящей системой.
Вторая группа связей, образованная сводом, является мощным каналом двустороннего взаимодействия мамиллярных и преоптических ядер гипоталамуса с гиппокампом.
Третья группа – соединяет средний мозг с вентромедиальными и дорсомедиальными ядрами гипоталамуса. Эта система играет большую роль в формировании таких сложных поведенческих реакций, какими являются мотивации.
Четвертую группу связей образуют таламогипоталамические волокна, соединяющие медиальные и интрамедиальные ядра таламуса с гипоталамусом при помощи перивентрикулярной системы.
Эфферентные парагипофизарные влияния гипоталамуса осуществляются через симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Ядра задней группы являются высшим подкорковым центром симпатической нервной системы, ядра передней группы – парасимпатической.
Главной нисходящей системой гипоталамуса, регулирующей нижележащие симпатические центры, являются волокна пучка Шутца. Они проходят через центральное серое вещество среднего мозга и иннервируют нейроны моста, продолговатого мозга и преганглионарные нейроны боковых рогов спинного мозга.
Гипофизарный эфферентный канал гипоталамуса представлен системой нейросекреторных ядер (аденогипофизотропная зона, рис. 38, 7, 8), срединным возвышением (рис. 38, 3) и передней долей гипофиза.
Отсутствие нервной связи между гипоталамусом и передней долей гипофиза определяет сложность строения этой области.
Регуляция аденогипофиза осуществляется гуморальным путем посредством секреции нейронами гипоталамических ядер особых химических факторов – либеринов и статинов. С помощью этих факторов стимулируется и тормозится секреция гипофизарных гормонов. Либерины (старое название – релизинг-факторы) возбуждают, а статины – тормозят гормональную секрецию.
Либерины и статины накапливаются в терминалях нейронов, контактирующих с капиллярами срединного возвышения. Образуется особый вид синапсов – нейровазальные синапсы. При возбуждении нейронов ядер гипоталамуса синтезированные в них факторы секретируются в кровь и с ее током поступают в капилляры передней доли гипофиза. Здесь они оказывают избирательное, возбуждающее или тормозящее, действие на секреторные клетки аденогипофиза, которые выделяют или прекращают выделение определенных тропных гормонов. С помощью этих гормонов, как уже говорилось выше, осуществляется регуляция всей эндокринной системы организма.
Для доставки нейросекрета в переднюю долю гипофиза система кровообращения этой области имеет оригинальное строение. Артерия входит в срединное возвышение и образует в нем многочисленные капилляры, которые, кроме немногочисленных вен, снова превращаются в артерии, переходят в аденогипофиз и вновь рассыпаются на капилляры. В аденогипофизе они снабжают секреторные клетки передней доли гипофиза регулирующими факторами. Такая конструкция носит название портальной системы.
Здесь мы не будет подробно рассматривать природу регулирующих факторов и гормонов, которые участвуют в этом сложном процессе. Это будет сделано в третьей книге пособия при обсуждении разделов мотиваций, эмоций, модулирующих систем мозга, механизмов адаптации.