Базальные ганглии и двигательная зона коры головного мозга
Базальные ганглии относятся к подкорковым структурам, расположенным в переднем мозге между корой головного мозга и гипоталамусом. В их состав входят три парных образования: неостриатум (полосатое тело, состоящее из хвостатого ядра и скорлупы), паллеостриатум – бледный шар, состоящий из двух частей, и ограда (рис. 28). Слева – модель-слепок, справа – схема, показывающая связи между ядрами и другими образованиями.
Рис. 28. Слева – подкорковые ядра. Справа – схема связей между ядрами и другими образованиями. На левом рисунке: 1 – хвостатое ядро, 2 – хвостатая часть, 3 – скорлупа, 4 – бледный шар, 5 – ограда.
На левом рисунке ограда включена в состав полосатого тела. На правом рисунку: СЦ – срединный центр таламуса, СЯ – субталамическое ядро Люиса, связывающее обе части бледного шара
Неостриатум – более молодая структура, впервые образовавшаяся у рептилий и птиц. Оба ядра (хвостатое и скорлупа) представляют собой два скопления нейронов, разделенные внутренней капсулой. У человека и приматов в районе лобных полюсов они соединяются серыми перемычками, образуя полосатое тело.
Паллидум, или бледный шар, - более древнее образование, у человека и млекопитающих он состоит из двух, тесно прилегающих друг к другу сегментов, разделенных тонким слоем волокон (рис. 28, 4).
Ограда, еще одна часть базальных ганглиев, филогенетически самая молодая, расположена между скорлупой и островковой корой. Она представляет собой узкое вытянутое образование, в котором различают дорсальную, вентральную и каудальную части (рис. 28, 5).
Функционально базальные ганглии тесно связаны с корой головного мозга, поэтому их влияние на организм, по своей сложности, не уступает воздействию коры. Базальные ганглии оказывают влияние на все стороны локомоций, на вегетативные процессы и на сложные поведенческие реакции. С ними связана функция механизмов памяти, эмоций, мотиваций и т.п.
Хотя весь комплекс базальных ядер представляет собой единое целое, при описании уместно будет рассмотреть строение и функцию каждого ядра отдельно.
Строение и функция неостриатум, паллидум, ограды
Полосатое тело, состоящее из хвостатого ядра и скорлупы, имеет наибольшее число афферентных связей со всеми областями коры головного мозга, интраламинарными ядрами таламуса (рис. 28, СЦ), центрами гипоталамуса, лимбической системой, миндалиной.
Полосатое тело снабжено мощной модулирующей системой, состоящей из нескольких модулирующих контуров регуляции: дофаминергического, норадренергического, серотонинергического, пептидергического типа.
Дофаминергические нигростриарные пути начинаются от нейронов сетчатой части черного вещества среднего мозга, норадренергические – от голубого пятна среднего мозга, серотонинергические – от ядер шва. Холинергические и пептидергические механизмы используются в синапсах местных интернейронов ядра для модуляции приходящих потоков информации.
Сложность строения неостриатум обусловлена сложностью его функции. Большинство нейронов, имеющих короткие дендриты, играют роль вставочных клеток, и сравнительно небольшое количество крупных клеток посылают свои аксоны за пределы ядра.
Черную субстанцию среднего мозга соединяют с неостриатум тонкие аксоны, которые образуют диффузную сеть по всему ядру. По длине этих волокон обнаруживается множество симметричных утолщений с плоскими пузырьками, типичными для тормозных синапсов. Такие же структуры образуются и на дендритах вставочных нейронов.
На основании этих фактов сложилось представление о тормозной функции интернейронов ядра и самого неостриатум в целом. Однако более углубленное изучение архитектоники синапсов и их химической организации позволило установить, что неостриатум оказывает на связанные с ним структуры как тормозное, так и возбуждающее действие.
Исследования последних лет выявили модульно-колонковое строение ядра, подобное строению моторной коры. Вокруг крупных нейронов, имеющих аксоны, связывающие неостриатум с другими центрами, группируются интернейроны и афферентные окончания двух важнейших путей: от коры больших полушарий и от интраламинарных ядер таламуса.
В этом ансамбле участвуют волокна от моторной, лобной и височной ассоциативной областей коры, использующие для передачи информации различные медиаторы возбуждающего и тормозного типа. К возбуждающим медиаторам можно отнести глутамат, ацетилхолин, дофамин, пептиды, норадреналин, который вызывает как возбуждение, так и торможение. К тормозным – гамма-аминомаслянную кислоту (ГАМК) и серотонин.
Крупные нейроны, которые, по-видимому, являются командными, и расположенные вокруг них интернейроны образуют микромодуль, обрабатывающий информацию посредством сопоставления корковых и таламических потоков импульсов. Такие микромодули, соединяясь друг с другом, создают сложные двигательные и поведенческие программы, помогая в этом коре полушарий.
Строение паллидум и неостриатум отличаются размерами нейронов, видом их дендритов и конструкцией синапсов. В бледном шаре чаще всего встречаются крупные нейроны (35 – 50 мкм) с длинными аксонами. Клетки расположены редко и разделены пучками миелинизированных волокон, проходящих через ядро. Дендриты нейронов длинные, толстые, маловетвистые с небольшим числом шипиков.
В хвостатом ядре аксональные терминали пересекают дендриты, образуя сеть, в паллидум они ложатся параллельно, образуя с помощью многочисленных синапсов аксодендритные связи. В функциональном отношении такая синаптическая связь должна быть весьма эффективной. В паллидум, в основном, встречаются аксодендритные синапсы, хотя в небольшом количестве имеются также аксосоматические и аксоаксональные.
Принцип функционирования подкорковых ядер можно назвать петлевым, возбуждение движется по кругу от различных зон коры к неостриатуму, от него к бледному шару и черной субстанции, через эти образования к срединному центру таламуса, и от таламуса – опять к ассоциативным и моторным центрам коры (рис. 28, справа). В результате образуется единая стрио-паллидо-нигральная система с включением таламуса и коры головного мозга.
Все связи между отдельными ядрами системы носят прямой и обратный характер. Через бледный шар система связана со стволовыми центрами, принимающими участие в движении, а через таламус, ограду и черную субстанцию – со многими центрами коры, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга (на рис. 28 показаны только основные связи).
Раздражение паллеостриатум дает довольно скудные сведения об его функции: наблюдается поворот головы и туловища в противоположную сторону, иногда движение контралатеральной конечности. В ядре имеются зоны, которые тормозят начинающиеся поведенческие реакции (ориентировочные, пищедобывательные, эмоциональные). Животное как бы застывает в движении, подобно остановленному кадру при киносъемке. Имеются зоны неостриатум, раздражение которых тормозит болевые ощущения и компоненты вегетативных реакций. Например, слюноотделение при пищевом безусловном и условном рефлексах.
Раздражение хвостатого ядра во время нейрохирургической операции у человека нарушает речевой контакт с больным, он замолкает и после раздражения не помнит, что к нему обращались. При травмах черепа, сопровождавшихся раздражением неостриатум, наблюдались различные формы потери памяти.
Не менее информативны результаты опытов с частичным или полным удалением неостриатум. У антропоидов и человека повреждение области хвостатого ядра вызывало непроизвольные мимические движения, тремор пальцев, нарушения типа хореи, гиперкинезы. Удаление хвостатых ядер вызывало гиперактивность, которая выражалась в бесцельных передвижениях.
Подводя итог этому далеко неполному списку изменений, следует заключить, что для неостриатум характерным является торможение различных центров коры, подкорки, безусловных рефлексов и выработки условных рефлексов.
Однако, наряду с тормозящим, хвостатое ядро оказывает и возбуждающее действие. Затормаживая одни движения, оно готовит почву для других двигательных программ, поступающих из моторной зоны коры. Такую двойственность влияний особенно хорошо можно наблюдать на примере взаимодействия неостриатум и паллидум.
Довольно долго в нейрофизиологии господствовало мнение, что неостриатум тормозит активность паллидума, постоянно блокируя его ритмическую деятельность. Предполагалось, что этому способствует поступление в стриатум дофамина (медиатора, вырабатываемого нейронами компактной части черной субстанции). Микроэлектродные исследования отдельных нейронов паллидум показали, что наряду с торможением хвостатое ядро оказывает на его клетки и возбуждающее действие. Вернее, проявляется сложный ответ: из 43 исследованных нейронов 35 вначале возбуждались, а затем – тормозились. В других опытах было обнаружено, что на мембране большинства исследованных нейронов паллидум кошки, при раздражении головки хвостатого ядра, вначале возникают возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), а затем – тормозные (ТПСП). Кроме того, у части клеток регистрировался только ТПСП и в меньшем количестве случаев – только ВПСП.
Результаты микрофизиологических исследований, таким образом, показали, что неостриатум оказывает на нейроны паллидума двойное действие – возбуждающее и тормозное. Этот факт снимает представление об исключительности действия на паллидум стриатума и роли в этом процессе черной субстанции и дофамина. В то же время, дофамин, несомненно, играет важную роль в функции стриатума вообще и стриопаллидарных взаимодействиях в частности.
Дофамин синтезируется в компактной зоне черной субстанции в перекарионе (зона вокруг ядра) ее клеток и транспортируется в хвостатое ядро по их аксонам со скоростью 0,8 мм/час. В неостриатуме он накапливается в расширениях аксональных терминалей в больших количествах (его содержание достигает 10 мкг на 1 г ткани).
Опыты по выяснению роли дофамина как медиатора свидетельствуют, что он активирует тормозные интернейроны неостриатум, которые непосредственно снижают активность его клеток. Наряду с этим, дофамин оказывает трофическое действие на неостриатум, стимулируя в нейронах ядра процесс гликолиза. Активируя образование цАМФ (циклического аденозинмонофосфата), дофамин обеспечивает распад гликогена и усвоение глюкозы клетками ядра.
Раздражение и разрушение бледного шара показывает, что функция этого ядра существенно отличается от неостриатума. Вместо выраженного торможения при раздражении паллидума проявляются двигательные реакции элементарного типа в виде сокращения мышц конечностей, жевательных, шейных и лицевых мышц.
Стимуляция отдельных участков паллидума воспроизводит пищедобывательную мотивационную реакцию, характерную для латерального гипоталамуса, что указывает на связь бледного шара с этой областью мозга.
Разрушение бледного шара вызывает гиподинамию, эмоциональную тупость, затрудняет образование условных рефлексов. У людей наблюдается маскообразность лица, тремор головы, конечностей, быстрое подергивание отдельных мышечных групп.
Бледный шар через таламус соединяется с ассоциативными и моторными зонами коры, через него замыкаются корково-стриарные пути и проходят аксоны нейронов ретикулярной формации, модулирующие корковые функции. По этой причине разрушение паллидума вызывает нарушение корковых функций. Связанных с программированием сложных двигательных реакций.
У животных с повреждением паллидум наблюдалось снижение двигательной активности. Движения характеризовались дискоординацией, начало движения было трудным, и не менее трудным была его остановка. Животное как застывало в одном положении, при этом наблюдалось нечто похожее на пластический тонус (насильственное сгибание конечностей вызывало длительное сохранение такого положения).
Последняя, самая молодая часть подкоркового комплекса – ограда тесно связана с островковой корой двусторонними связями. Имеются также связи с лобной, затылочной и височной корой. Из подкорковых образований ограда связана со скорлупой, хвостатым ядром, черной субстанцией, миндалевидным комплексом, таламусом, бледным шаром.
Столь многочисленные связи приводят к выявлению широкого спектра изменений поведенческих реакций и отдельных их компонентов при раздражении и разрушении ограды. Обнаруживается, что ограда участвует в регуляции и координации множества двигательных и вегетативных функций.
Стимуляция ростральной и каудальной частей ограды вызывает проявление элементов пищевой реакции (жевание, слюноотделение, поиск пищи), раздражение вентральной и дорсальной частей – ориентировочную реакцию и изолированное сокращение мышц туловища и головы, раздражение латерального участка вызывает эмоциональную реакцию, напоминающую страх.
Подведем итог описанию функции всего комплекса базальных ганглиев. Результаты многочисленных опытов с их раздражением и разрушением демонстрируют участие этой подкорковой системы в интеграции сложных нервных процессов в головном мозге и организации различных форм поведения.
Базальные ганглии принимают участие в выработке и упрочении различных форм условных рефлексов. Анализ показывает, что общий принцип изменений нейронных реакций в подкорковых ганглиях подобен принципам, обнаруженным в коре больших полушарий. Выявлено, в частности, что нейроны подкорковых ганглиев способны образовывать временные связи – клетки, ранее не отвечавшие на «индифферентный раздражитель», по мере сочетания с безусловным раздражением начинали на него реагировать. В другом случае обнаружено изменение фоновой активности нейронов ядер в процессе образования временной связи. Тесная связь и принципиальное сходство процессов, протекающих в коре больших полушарий и подкорковых ядрах, возможно, объясняется тем, что в эволюции у животных, не имевших коры, ее функцию выполняли подкорковые структуры.