10. Механизмы рецепции звука. Бинауральный слух.

Механизмы оценки характера звука. Различе­ние высоты звуков. Характер и локализация колеба­ний базальной мембраны меняется в зависимости от частоты звука. Так, звуки низкой частоты приводят в колебательные движения всю мембрану, но особенно сильно в области, ближайшей к геликотреме — верхнему отделу улитки, где находятся более длинные во­локна основной мембраны.

При действии тонов до 400 Гц осуществляется про­странственно-частотное кодирование. Пространственное кодирование заключается в том, что инфор­мация в виде нервных импульсов передается по опре­деленным волокнам слухового нерва. Частотное коди­рование выражается тем, что частота афферентных импульсов в слуховом нерве повторяет частоту звуко­вых колебаний, поскольку она не превышает лабиль­ность этих нервных волокон.

С увеличением частоты колебаний звуковых волн выше 400 Гц максимальная амплитуда колебаний основ­ной мембраны смещается к нижней части улитки (бли­же к овальному окну), где расположены более короткие волокна. При этом частота возникающих в слуховом нерве ПД не возрастает. Характер импульсаций меня­ется в соответствии с местом наиболее интенсивных колебаний базальной мембраны (теория места). Пер­вичная слуховая кора также топографически поделена на области, которые отвечают за восприятие звуков различной высоты: низкочастотные звуки воспринима­ются передними отделами височной коры. Нейроны задних отделов слуховой коры воспринимают инфор­мацию о высокочастотных колебаниях. Таким способом осуществляется пространственное кодирование высо­ты звуковых сигналов, частота которых выше 400 Гц, что согласуется с резонансной теорией Гельмгольца. Др. теории:

- Телефонная теория Резерфорда: частотно кодирование (до 1000 Г).

- Комбинированная теория – теория бегущей волны.

Известны три основных механизма различения силы звуковых колебаний:

1) с увеличением силы звука увеличива­ется амплитуда колебаний базальной мембраны, что ведет к возрастанию амплитуды РП и, следовательно, частоты ПД, распространяющихся по слуховому не­рву в корковый отдел системы слуха;

2) чем звук сильнее, тем больше площадь колеблющейся базальной мембраны и соответствен­но большее число волосковых клеток одновременно вовлекается в колебательный процесс; увеличение рецептивного поля приводит к пространственной суммации в ЦНС;

3) в возбуждение вовлекаются менее воз­будимые и более глубоко расположенные в кортиевом органе рецепторы (внутренние клетки). Чем громче звук, тем вовлекается больше наружных клеток.

Определение локализации источника звука воз­можно с помощью бинаурального слуха. Бинауральный слух (способность слышать одновременно двумя ушами) обеспечивает сравнение характеристик звуко­вых колебаний, полученных каждым ухом. Звуковая волна раньше поступает к уху, на стороне которого локализуется источник звука: оценивается разность во времени прихода одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам. Т. о., бинауральный слух, по сравнению с моноауральным, обеспечивает более точное определение локализации источника и соответственно направления звука.