3. Механизмы формирования впсп, тпсп. Особенности возникновения и распространения возбуждения в цнс.

Тормозной синапс. Нервный импульс, идущий по волокну, достигает пресинаптической мембраны синаптической бляшки, изменяя ее проницаемость для ионов кальция. Ионы кальция поступают внутрь бляшки, и под их воздействием пузырьки с тормозным медиатором подходят к внутренней поверхности пресинаптической мембраны, лопаются, и медиатор, изливаясь в синаптическую щель, диффундирует через нее и действует на рецепторы постсинаптической мембраны, увеличивая ее проницаемость для ионов калия. Т.к. ионов калия больше внутри, он выходит из клетки; увеличивается ПП, развивается гиперполяризация и тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), наступает торможение.

Возбуждающий синапс. Нервный импульс, идущий по волокну, достигает пресинаптической мембраны синаптической бляшки, изменяя ее проницаемость для ионов кальция. Ионы кальция поступают внутрь бляшки, и под их воздействием пузырьки с возбуждающим медиатором подходят к внутренней поверхности пресинаптической мембраны, лопаются, и медиатор, изливаясь в синаптическую щель, диффундирует через нее и действует на рецепторы постсинаптической мембраны, увеличивая ее проницаемость для ионов натрия. Т.к. ионов натрия больше снаружи, он входит внутрь клетки и обуславливает деполяризацию мембраны; возникает ПД и возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), клетка возбуждается.

Механизм возбуждения нейронов.

1) В возникновении ПД в нейронах принимают участие ионы Са2+, ток которых в клетку более медленный, чем ток Na+ (Na+ вносит основной вклад в возникновении ПД).

2) Для возникновения ПД в нейроне необходим поток афферентный импульсов. Один пузырёк (квант) медиатора содержит 1-1 тыс. молекул. Один ПД, пришедший в пресинаптическое окончание, обеспечивает выделение 1-20 квантов медиатора. При этом возникает небольшой ВПСП – около 0,05 мВ. Пороговый потенциал нейрона составляет 5-10 мВ, поэтому для возбуждения нейрона обычно требуется большое число импульсов. Выброс медиатора из нервного окончания обеспечивает входящий в деполяризованную терминаль Са2+, причём кол-во высвобождаемого медиатора прямо пропорц. входу ионов Са2+, при этом 4 иона Са2+ обеспечивают выброс одного кванта медиатора.

3) Место возникновения генераторных ВПСП (вызывающих ПД нейрона) – тело нейрона. Подавляющее бол-во синапсов находится на дендритах, площадь их мембраны занята синапсами на 75%, тела нейронов на 40%. Отношение числа синапсов к нейронам в коре большого мозга сост. 40000:1. Генераторные ВПСП формируются на теле нейрона, поскольку потсинапт. мембраны этих синапсов располаг. в непосредственной близости от места возникновения ПД, располагающегося на аксоном холмике. Близость к аксонному холмику ВПСП, возникающих на теле нейрона, обеспечивает участие их в генерации ПД.

4) Место возникновения ПД нейрона: формирование ПД начинается на мембране аксонного холмика (генераторный пункт нейрона). В свою очередь эл. поле начального возбуждения аксонного холмика обеспечивает деполяризацию тела нейрона до КП, в результате чего возникает ДП нейрона, который проводится по аксону к другой клетке.

5) Роль дендритов в возникновении возбуждения нейрона: дендритные синапсы наз. модуляторами. Это связано с тем, что они удалены на значительное расстояние от генераторного пункта нейрона – аксонного холмика. Поэтому суммарное эл. поле их ВПСП не может вызвать достаточную деполяризацию аксонного холмика и обеспечить возникновение ПД, а определяют лишь возбудимость нейрона.

Характеристика распространения возбуждения в ЦНС:

1) Одностороннее распространение возбуждения в нейронных цепях, в рефлекторных дугах от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона объясняется св-вами хим. синапсов.

2) Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с нервным волокном объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества хим. синапсов, в каждом из которых имеется синапт. задержка около 0,5 мс.

3) Дивергенция (иррадиация) возбуждения в ЦНС объясняется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых также ветвятся. Её можно наблюдать в опыте на спинальной лягушке, когда слабое раздражение вызывает сгибание одной конечности, а сильное – энергичные движения всех конечностей и даже туловища. Дивергенция расширяет сферу действия каждого нейрона.

4) Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) – схождение возбуждения различного происхожденич по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип воронки Шеррингтона). Объясняется наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, также тем, что афф. путей больше, чем эфф. нейронов. Пример: к одному и тому же спинальному мотонейрону подходят различные афф. волокна, также различ. нисходящие пути многих вышележащих центров ствола мозга и др. отделов ЦНС. Явление конвергенции обеспечивает, нпр, участие одного мотонейрона в нескольких различ. реакциях. Конвергенция может способствовать возникновению возбуждения на нейронах в результате пространственной суммации подпороговых ВПСП, либо блокировать его вследствие преобладания тормозных влияний.

5) Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям (реверберация) может продолжаться несколькими минутами и даже несколькими часами. Циркуляция возбуждения – одна из причин явления последействия.

6) Пресинаптическое усиление: в аксо-аксональных возбуждающих синапсах возбуждение одного нервного окончания обеспечивает деполяризацию другого нервного окончания. Вследствие этого в деполчризованное окончание будет входит Са2+ и способствовать выделению из него медиатора.