20. Современные представления о структурно-функциональной организации коры больших полушарий, характеристика корковых полей (функциональная и цитоархитектоническая).

Современные представления о структурно-функциональной организации коры полушарий головного мозга исходят из классической павловской концепции анализаторов, уточненной и дополненной последующими исследованиями.

Поля Бродмана — отделы коры больших полушарий головного мозга, отличающиеся по своей цитоархитектонике (строению на клеточном уровне). Выделяется 52 цитоархитектонических поля Бродмана.

Поля 3, 1 и 2 — соматосенсорная область, первичная зона. Находятся в постцентральной извилине. В связи с общностью функций используется термин «поля 3, 1 и 2» (спереди назад) Поле 4 — моторная область. Располагается в пределах прецентральной извилины Поле 5 — вторичная соматосенсорная зона. Располагается в пределах верхней теменной дольки Поле 6 — премоторная кора и дополнительная моторная кора (вторичная моторная зона). Располагается в передних отделах прецентральной и задних отделах верхней и средней лобной извилин. Поле 7 — третичная зона. Расположена в верхних отделах теменной доли между постцентральной извилиной и затылочной долей Поле 8 — располагается в задних отделах верхней и средней лобной извилин. Включает в себя центр произвольных движений глаз Поле 9 — дорсолатеральная префронтальная кора Поле 10 — передняя префронтальная кора Поле 11 — обонятельная область Поле 17 — ядерная зона зрительного анализатора — зрительная область, первичная зона Поле 18 — ядерная зона зрительного анализатора — центр восприятия письменной речи, вторичная зона Поле 19 — ядерная зона зрительного анализатора, вторичная зона (оценка значения увиденного) Поле 20 — нижняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора) Поле 21 — средняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)

Поле 22 — ядерная зона звукового анализатора Поле 24 —детектор ошибок Поле 28 — проекционные поля и ассоциативная зона обонятельной системы Поле 32 — дорсальная зона передней поясной коры. Рецепторная область эмоциональных переживаний. Поле 37 — Акустико-гностический сенсорный центр речи. Это поле контролирует трудовые процессы речью, ответственно за понимание речи. Поле 39 — ангулярная извилина, часть зоны Вернике (центр зрительного анализатора письменной речи) Поле 40 — краевая извилина, часть зоны Вернике (двигательный анализатор сложных профессиональных, трудовых и бытовых навыков) Поле 41 — ядерная зона звукового анализатора, первичная зона Поле 42 — ядерная зона звукового анализатора, вторичная зона Поле 43 — вкусовая область Поле 44 — Центр Брока Поле 45 — триангулярная часть поля Бродмана (музыкальный моторный центр) Поле 46 — двигательный анализатор сочетанного поворота головы и глаз в разные стороны Поле 47 — ядерная зона пения, речедвигательная его составляющая Поле 52 — ядерная зона слухового анализатора, которая отвечает за пространственное восприятие звуков и речи

Различают три типа корковых полей (Г. И. Поляков, 1969).

1. Первичные поля (ядра анализаторов) соответствуют архитектоническим зонам коры, в которых заканчиваются сенсорные проводниковые пути (проекционные зоны). Клетки этой зоны имеют связи с периферическими рецепторами (IV слой) и с мышцами (V слой). Они носят название первичных или проекционных корковых зон вследствие их непосредственной связи с периферическими отделами анализатора.

2. Вторичные поля (периферические отделы ядер анализаторов) располагаются вокруг первичных полей. К ним относятся, в том числе, II и III слои, в которых преобладают ассоциативные связи с другими отделами коры. Они называются вторичными зонами или проекционно-ассоциативными. Эти зоны связаны с рецепторами опосредованно, в них происходит более детальная обработка поступающих сигналов. Такая структура обнаруживается в коре затылочной доли, куда проецируются зрительные пути, в височной – где заканчиваются слуховые пути, в постцентральной извилине – корковом отделе чувствительного анализатора.

3. Третичные, или ассоциативные поля – располагаются по горизонтальной плоскости в зонах взаимного перекрытия корковых представительств отдельных анализаторовв и занимают у человека более половины всей поверхности коры. Прежде всего они расположены в височно-теменно-затылочной и лобной зоне. Третичные зоны вступают в обширные связи с корковыми анализаторами и обеспечивают выработку сложных, интегративных реакций, среди которых у человека первое место занимают осмысленные действия (операции планирования и контроля), требующие комплексного участия различных отделов мозга.

Цитоархитектоническая характеристика: К. Бродман (1909), разделил всю кору головного мозга человека по цитоархитектоническим признакам на 11 областей (regiones), а области – на поля (аrеае), которых он описал(52)

1. постцентральная область – regiо postcentralis, включающая поля 1, 2, 3, 43; 2. прецентральная область – regio praecentralis (поля 4, 6); 3. лобная область – regio frontalis (поля 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47); 4. область островка – regio insularis (поля 13, 14, 15, 16); 5. теменная область – regio parietalis (поля 5, 7, 39, 40); 6. височная область – regio temporalis (поля 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52);

7. затылочная область – regio occipitalis (поля 17, 18, 19); 8. поясная область – regio cingularis (поля 23, 24, 25, 31, 32, 33); 9. ретросплениальная область – regio retrosplenialis (поля 26, 29, 30); 10. гиппокампова область – regio hippocampi (поля 27, 28, 34, 35, 48); 11. обонятельная область – regio olfactoria (поле 51, обонятельный бугорок и периамигдалярная область).

Особенность цитоархитектоники коры больших полушарий является также расположение нервных клеток в шесть слоев, лежащих друг над другом (функциональная характеристика?)

I.  Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II.  Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

III.  Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

IV.  Внутренний зернистый слой по характеру клеток и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

V.  Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный  двигательные пути.

VI.  Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Функциональная характеристика коры больших полушарий:

1. Сенсорные нейроны коры больших полушарий, так называемые звездчатые нейроны, которые в особенно большом количестве находятся в III и IV слоях сенсорных областей коры. На них оканчиваются аксоны третьих нейронов специфических афферентных путей. Эти клетки обеспечивают восприятие афферентных импульсов, приходящих в кору больших полушарий из ядер зрительных бугров.

2. Моторные (эффекторны) нейроны – клетки, посылающие импульсы в лежащие ниже отделы мозга – к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Это большие пирамидные нейроны, которые впервые описал В. А. Бец в 1874 г. Они сконцентрированы в основном в V слое моторной зоны коры. В осуществлении эффекторной функции коры принимают участие и некоторые веретенообразные клетки.

3. Контактные, или промежуточные, нейроны – клетки, осуществляющие связь между различными нейронами одной и той же или различных зон коры. К их числу относятся мелкие и средние пирамидные и веретенообразные клетки. Клетки коры полушарий головного мозга оказываются менее специализированными, чем клетки ядер подкорковых образований. Это увеличивает компенсаторные возможности коры, так как функции пораженных клеток могут брать на себя другие нейроны. Отсутствие узкой специализации корковых нейронов создает условия для возникновения самых разнообразных межнейронных связей, формирования сложных ансамблей нейронов для выполнения различных функций. Вместе с тем, несмотря на известную неспецифичность корковых нейронов, определенные их группы анатомически и функционально более тесно связаны с теми или иными специализированными отделами нервной системы. Имеющаяся морфологическая и функциональная неоднозначность участков коры позволяет говорить о корковых центрах зрения, слуха, обоняния и т. д., которые имеют определенную локализацию.