1 7. Таламус – коллектор афферентных путей. Функциональная характеристика ядер таламуса, их роль в интегративной деятельности мозга.

Таламус - парный ядерный комплекс, включающий до 60 ядер, в котором выделяют три главные группы ядер: релейные (специф., переключательные), ассоциативные и неспецифические. Все группы ядер таламуса тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модулирующей.

1) Релейные ядра таламуса разделяют на сенсорные и несенсорные. Сенсорные ядра переключают потоки афферентной (чувствительной) импульсации в сенсорные зоны коры. В них также происходит перекодирование и обработка информации. Выделяют три основные ядерные структуры.

Вентральные задние ядра — главное реле для переключения соматосенсорной афферентной системы, импульсы которой поступают по волокнам медиальной, спинномозговой и тройничной петлям. В них переключаются тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии; при этом функционально более тонко организованные части тела (например, язык, лицо) имеют большую зону представительства. Импульсация из вентральных задних ядер проецируется в соматосенсорную кору постцентральной извилины (поля 1—3), где форм.соответствующие ощущения. Электростимуляция вентральных задних ядер вызывает парестезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела» (искаженное восприятие частей тела).

Латеральное коленчатое тело является реле для переключения зрительной импульсации в затылочную кору (поле 17), где она используется для формирования зрительных ощущений.

Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой и, возможно, вестибулярной импульсации в височную кору.

Переключательную функцию в сенсорных ядрах обеспечивают таламокортикальные (релейные) нейроны, длинный аксон которых непосредственно иннервируют нейроны сенсорной коры. Особенностью этой передачи является ее высокая точность с минимальным искажением входного сигнала.

Несенсорные релейные ядра таламуса (передние и вентральные переключают в кору несенсорную импульсаиию. поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние ядра импульсация поступает в основном из мамиллярных тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору. От нее аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций. В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы.

Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя моторную функцию. В них переключается импульсация от базальных ядер, зуб. ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга. После этого она проецируется в моторную и премоторную кору (поля 4 и 6). Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двиг. программ, образованных в мозжечке и базальных ядрах.

2) Ассоциативные ядра таламуса принимают импульсацию от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются в ассоциативные поля коры. В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функции. Главной из них является интегративная функция.

Подушка получает главные входы от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание объектов и явлений), речевых и зрительных функциях.

Медиодорсалъное ядро получает входы от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распр. на ассоциативную, лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также в запоминании. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли, но возникает лобный синдром: снижение инициативы, безразличие, гипокинезия.

Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра. Интегрированная сенсорная информация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в функциях гнозиса, праксиса, формировании схемы тела.

3) Неспецифические ядра таламуса — эволюционно более древняя часть, включающая парные интратраламинарную ядерную группу и ретикулярное ядро. Эти ядра содержат нейроны «ретикулярного типа» и функционально рассматриваются как продолжение ретикулярной формации на уровне промежуточного мозга.

Неспецифические ядра имеют многочисленные входы как от других ядер таламуса, так и внеталамические — эти пути проводят преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра поступает непосредственно или через ретикулярную формацию также часть импульсации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. Кроме того, в неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ядер и гиппокампа, а также от коры большого мозга, особенно лобных долей.

При раздражении неспецифических ядер таламуса в ЭЭГ появляется гамма-ритм.

Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ядрами, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору большого мозга неспецифический таламус оказывает модулирующее (изменяющее состояние) влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, но нарушает тонкую регулировку поведения. Главная ф-я - модулирующее влияние, обеспечивающее «плавную настройку» ВНД.