2 курс / Нормальная физиология / Общие_свойства_возбудимых_тканей_

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РФ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ОБЩИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Учебно-методическое пособие

2-е издание, исправленное и дополненное

Новосибирск

2011

УДК

ББК

П

Рекомендовано ЦМК по физиологическим дисциплинам НГМУ в качестве учебно-методического пособия для студентов

Рецензент

Е. Н. Самсонова, д-р мед наук, профессор кафедры патологической физиологии

Авторы

д-р мед. наук, проф., заведующий кафедрой нормальной физиологии, В. Ю. Куликов

д-р биол. наук профессор кафедры нормальной физиологии НГМУ, Н. Б. Пиковская

Общие свойства возбудимых тканей: учебно-методическое пособие/В.Ю.Куликов,Н.Б.Пиковская; 2-еизд.,испр.идоп.— Новосибирск : Сибмедиздат НГМУ, 2011. — 135 с.

Учебно-методическое пособие составлено в соответствии с программой изучения дисциплины «Нормальная физиология» и лекционным курсом. Предназначено для подготовки к практическим занятиям по нормальной физиологии студентами второго курса всех факультетов в качестве дополнения к учебнику.

УДК

ББК

© НГМУ, 2011

ПРЕДИСЛОВИЕ

Уважаемые студенты!

Вампредлагаетсяметодическоепособиедлясамостоятельнойработы во время изучения раздела «Общие свойства возбудимых тканей», которое поможет вам подготовиться к занятиям и эффективно работать на них.

Вэтом важном разделе физиологии вы изучите общие закономерности функционирования, свойственные всем системам организма. Изучите принципы регуляции и саморегуляции функций, узнаете, что структурной основой нервной регуляции является рефлекторная дуга. Познакомитесь с процессом возбуждения — универсальным свойством всех живых тканей, «оживляющим» все функции организма. Узнаете, каким образом процесс возбуждения распространяется по нервным волокнам и нервным центрам, достигает рабочего (эффекторного) органа (в качестве примера эффектора будет рассмотрена скелетная мышца), передается структурам этого органа и влияет на их функцию. И, наконец, познакомитесь с одним из механизмов, с помощью которого организм модулирует возбуждение, приводя его в соответствие с конкретной ситуацией — торможением.

Обратите внимание на то, что это методическое пособие является лишь краткой теоретической справкой, содержащей основные термины и понятия темы. Эта теоретическая часть ни в коей мере не способна заменить ни лекционного материала, ни материала учебников. Основной учебник для вас — «Физиология человека» под ред. В. М. Покровского и Г. Ф. Коротько (2003).

Входевыполнениялабораторныхработпоэтомуразделуназанятиях вы познакомитесь с простейшими приборами и методами физиологического эксперимента, которые позволяют исследовать закономерности функционирования организма. Выполняя эти работы, вы впервые познакомитесь с техникой острого эксперимента на животном, научитесь бережному обращению с животными с извлечением максимальной пользы при минимальном повреждении живого объ-

3

ВВЕДЕНИЕ

Представления о регуляции функций организма

Заявление о том, что ЦНС осуществляет регуляцию функций организма человека и животных, давно уже стало расхожей фразой. Вместе с тем, мало кто может ответить на два основных вопроса, касающиеся этого процесса регуляции: что является объектом регуляции и каковы механизмы регуляции. Для того чтобы определить задачи систем регуляции, попробуем задать несколько вопросов клетке или органу, чтобы понять, как они работают в целом организме. Таких вопросов может быть очень много, но основных, пожалуй, лишь три: 1) как работает конкретная клетка, орган или система органов; 2) как клетка переходит из состояния покоя в активное и прекращает свою активную деятельность; 3) как регулируется работа клеток и органов в различных жизненных ситуациях. На первый вопрос отвечает частная физиология органов и систем, которую изучают студенты-медики, а вот на второй и третий вопросы попытаемся получить ответы в нашем курсе.

Переход клеток в активное состояние — возбуждение — рассмотрим в теме «возбудимость и возбуждение», а начнем с третьего вопроса и определим для себя, что же такое физиологическая регуляция.

Для полноценного изучения темы необходимо знать основные термины и понятия, мы предлагаем вам краткий СЛОВАРЬТЕМЫ:

—физиологическая регуляция;

—регуляция по принципу отклонения;

—регуляция по принципу возмущения;

—нервная и гуморальная регуляция;

—параметры внутренней среды организма;

—жесткие и пластичные константы;

—обратная связь;

—иерархическая структура регуляции.

5

Физиологической регуляцией называется совокупность процессов, направленных на поддержание определенной структуры биологической системы и необходимого режима ее работы для обеспечения постоянства параметров внутренней среды организма.

Что это за параметры, которые должны быть постоянны? Наша жизнь проходит в изменяющейся внешней среде, изменения касаются, например, температуры, влажности, атмосферного давления и т. д. – это параметры внешней среды. Мы можем жить в этой переменчивой внешней среде потому, что жизнь клеток и органов протекает во внутренней среде организма, которая остается постоянной, несмотря на изменения во внешней среде (безусловно, до определенного предела). Постоянство внутренней среды организма складывается из постоянства ее отдельных параметров, таких как температура, рН среды, осмотическая концентрация, концентрация отдельных ионов и их соотношения и т. д. Для того чтобы понять физиологическое значение параметров, следует задуматься над тем, что необходимо клетке и для того, чтобы оставаться целой, и для того, чтобы нормально выполнять свои функции. Следует также помнить о том, что многие клетки нашего организма работают на «экспорт», например, нейроны синтезируют медиаторы, а эндокринные клетки — гормоны для всего организма. Следовательно, любая клетка должна получить воду, ионы и питательные вещества в таких количествах, чтобы обеспечить собственное существование и выполнить свои функции по отношению ко всему организму. Наиболее важные процессы в клетке и соответствующие им параметры внутренней среды представлены на рис. 1.

Среди параметров внутренней среды есть жесткие константы — их отклонение от нормальных значений грозит гибелью клеткам: это, например, рН среды, содержание кислорода и углекислого газа, осмотическая концентрация, концентрация натрия и калия. Есть более пластичные константы, их изменение не так быстро приводит к гибели клеток, хотя и нарушает их метаболизм: концентрация глюкозы, белков в плазме крови. Параметров внутренней среды множество, каждый из них имеет определенное значение для сохранности и функционирования клеток и работы ферментов.

Величина определенных параметров является результатом регуляции. К результатам относятся жизненно важные метаболические

6

Рис. 1. Параметры внутренней среды, обеспечивающие жизнедеятельность клеток

показатели внутренней среды организма, такие как артериальное давление, рН крови, уровень глюкозы, осмотическое давление крови и др.

Требуемая величина параметров зависит от конкретной ситуации: например, уровень артериального давления, частота дыхания, температура различны в покое и во время физической работы. Следовательно, целью регуляции является обеспечение оптимального уровня жизнедеятельности в меняющихся условиях внешней среды. Оптимальный уровень жизнедеятельности — это соответствие всех параметров внутренней среды конкретной ситуации.

Вживом организме сочетаются два принципа регуляции: регуляция по принципу отклонения и регуляция по принципу возмущения.

Впервом случае — регуляция по принципу отклонения — дея-

тельность регуляторных систем начинается, если какой-либо из параметров внутренней среды отклоняется от нормальной величины. Передача информации об отклонении включает регуляторную си-

7

стему, достижение результата — приведение параметра к норме — является сигналом для прекращения деятельности системы регуляции. В этом случае работают совершенно различные регуляторные системы для приведения к норме разных параметров внутренней среды. Например, изменение артериального давления регулируется путем изменения частоты и силы сердечных сокращений и просвета сосудов, а регуляция осмотической концентрации внутренней среды — путем изменения количества выведенной из организма воды.

В случае возникновения сигнала опасности, появления угрозы жизни организма включается ц — это перестройка деятельности всего организма, направленная в первую очередь на выживание. Такой вариант регуляции всегда стандартный и начинается с повышения активности симпатической нервной системы. Нервные и гуморальные механизмы в данном случае работают с опережением, «на всякий случай» готовят организм к активной деятельности. Например, и если мы услышим очень громкий звук, который лишь может быть сигналом опасности, и если ощутим боль — она уже есть сигнал опасности, и в случае интенсивной физической нагрузки, которая тоже может угрожать целостности организма, набор реакций и их последовательность будут стандартными. Сначала активируется симпатическая часть вегетативной нервной системы и повышает деятельность головного мозга, сердечно-сосудистой и дыхательной систем, затем к этим изменениям добавляются эффекты гормонов адреналина и кортизола, и организм мобилизуется на активную борьбу с опасностью.

Процесс передачи информации о результате регуляции называется обратной связью. Обратная связь может быть отрицательной — в этом случае регуляторная деятельность ослабляется или прекращается или положительной, усиливающей регуляторную деятельность. Существование такой постоянной информации о достижении результата обеспечивает саморегуляцию функций организма. Необходимо помнить, что термин обратная связь пришел из кибернетики, а задачей физиологии является постоянный поиск конкретных механизмов регуляции деятельности организма.

В организме человека в неразрывном единстве и взаимодействии работают две регуляторные системы: нервная и гуморальная.

Нервная регуляция использует для передачи и обработки информации нервный импульс, который распространяется по структу-

8

рам нервной системы: по нервным волокнам и передается с нейрона на нейрон. Нервная регуляция — это быстрая, точно направленная и кратковременная реакция организма. Гуморальная регуляция обеспечиваются молекулами химических веществ — гормонов, которые выделяются специальными клетками или специализированными органами и тканями и переносятся с током крови к клеткам-мишеням, имеющим специфические рецепторы к определенному химическому веществу. Гуморальные механизмы включаются медленнее, зато работают долговременно и обеспечивают более длительную и глубокую перестройку функций органов и организма в целом. Эти механизмы работают в тесной функциональной взаимосвязи.

Таблица 1

Сравнительная характеристика нервной и гуморальной регуляции

9

Вся система регуляции физиологических функций организма представляет собой иерархическую структуру, в которой можно выделить три основных уровня. Иерархичность подразумевает подчинение низшего уровня регуляции более высокому. Оговоримся сразу: все уровни регуляции обладают определенной самостоятельностью, однако все они связаны в единую систему, поэтому выделение таких уровней в большой степени условно, и мы делаем это для того, чтобы научиться понимать и анализировать роль каждого из них. Попытаемся построить эту иерархическую структуру и найти в ней место нервной рефлекторной регуляции.

Первый уровень формируется автономными локальными системами, для которых не обязательны сигналы из центральной нервной системы (ЦНС), они обеспечиваются местными реакциями.

К этому уровню можно отнести:

1)физико-химическую регуляцию, когда изменение, например, скорости переноса жидкости через стенку капилляра происходит

всоответствии с изменением градиентов давления или концентрации определенных веществ. Например, повышение осмотической концентрации крови (соленая пища, потеря воды с потом) приводит к переходу жидкости из интерстициального (межклеточного) пространства в капилляры в соответствии с законами осмоса;

2)миогенную регуляцию (этот уровень регуляции определяется свойствами ткани), когда растяжение гладких мышц сосудов или полых органов приводит к их сокращению;

3)к этому же уровню можно отнести и местную нервную — на уровне внутриорганных ганглиев и сплетений и местную гуморальную регуляцию, когда выделение биологически активного вещества приводит к изменению кровотока, проницаемости или секреции только в данном регионе. Например, выделение гистамина в месте укуса комара вызывает расширение сосудов именно в этом месте, выделение тромбоксана при повреждении тканей приводит к сужению сосудов в месте повреждения. Таким образом, с помощью механизмов местной регуляции решаются местные, региональные проблемы, не затрагивая всего организма.

Второй уровень — системная регуляция на уровне целого ор-

ганизма, которая обеспечивает приспособительные реакции в связи с изменениями параметров внутренней среды. Системная регу-

10