2 курс / Нормальная физиология / Общие_свойства_возбудимых_тканей_

активного выведения из клетки ионов натрия — это работа Na/K- насоса, который выкачивает ионы натрия из клетки, одновременно закачивая ионы калия внутрь клетки. Восстановление мембранного потенциала происходит благодаря току ионов калия из клетки — калиевые каналы активируются и пропускают ионы калия до достижения равновесного калиевого потенциала. Это процесс важен потому, что до тех пор, пока не восстановлен МПП, клетка не способна воспринимать новый импульс возбуждения.

Гиперполяризация — кратковременное увеличение МП после его восстановления, которое обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов калия и хлора. Гиперполяризация бывает только после ПД и характерна далеко не для всех клеток.

Попытаемся еще раз представить графически фазы потенциала действия и ионные процессы, лежащие в основе изменений потенциала мембраны (рис. 13). На оси абсцисс отложим значения мембранного потенциала в милливольтах, на оси ординат — время в миллисекундах.

1. Деполяризация мембраны до КУД: могут открыться любые натриевые каналы, иногда кальциевые, и быстрые, и медленные, и потенциал-зависимые, и рецептор-управляемые. Это зависит от вида раздражителя и типа клеток

42

2.Быстрое поступление натрия в клетку: открываются быстрые, потенциал-зависимые натриевые каналы, и деполяризация достигает точки реверса потенциала — происходит перезарядка мембраны, знак заряда меняется на положительный.

3.Восстановление градиента концентрации по калию — работа насоса. Калиевые каналы активированы, калий переходит из клетки во внеклеточную среду — реполяризация, начинается восстановление МПП

4.Следовая деполяризация, или отрицательный следовой потенциал, — мембрана еще деполяризована относительно МПП.

5.Следовая гиперполяризация: калиевые каналы остаются открытыми и дополнительный ток калия гиперполяризует мембрану. После этого клетка возвращается к исходному уровню МПП. Длительность ПД составляет для разных клеток от 1 до 3–4 мс.

Обратите внимание на три величины заряда мембраны, характеризующие электрические свойства клетки. Эти величины относительно постоянны для каждой клетки и зависят от соотношения концентраций ионов вне и внутри клетки

1.МПП — электроотрицательность мембраны клетки в покое, обеспечивающая способность к возбуждению — возбудимость. На рисунке МПП = –90 мв.

2.КУД — критический уровень деполяризации (или порога генерации мембранного потенциала действия) — это такая величина мембранного потенциала, при достижении которой открываются быстрые, потенциал зависимые натриевые каналы и происходит перезарядка мембраны за счет поступления в клетку положительных ионов натрия. Чем выше электроотрицательность мембраны, тем труднее деполяризовать ее до КУД, тем менее возбудима такая клетка.

3.Точка реверса потенциала (овершут) — такая величина положительного мембранного потенциала, при которой положительно заряженные ионы уже не проникают в клетку — кратковременный равновесный натриевый потенциал: на рисунке — +30 мв. Суммар-

43

ное изменение потенциала мембраны от −90 до +30 составит для данной клетки.

120мВ,этавеличинаиявляетсяпотенциаломдействия.Еслиэтот потенциал возник в нейроне, он будет распространяться по нервному волокну, если в мышечных клетках — по мембране мышечного волокна и приведет к сокращению, в железистых — к секреции — к действию клетки. Это и есть специфический ответ клетки на действие раздражителя, возбуждение.

Локальный ответ

При действии на возбудимую клетку раздражителя подпороговой силы возникает неполная деполяризация — локальный ответ (ЛО). Неполная, или частичная деполяризация — это такое изменение за-

ряда мембраны, которое не достигает критического уровня деполя-

ризации (КУД) (рис. 14).

МП

КУД

МПП

Время

Рис. 14. Изменение мембранного потенциала в ответ на действие раздражителя подпороговой силы — локальный ответ

Локальный ответ обладает в основном тем же механизмом, что и ПД, его восходящая фаза определяется входом ионов натрия, а нисходящая — выходом ионов калия. Однако амплитуда ЛО пропорциональна силе подпорогового раздражителя, а не стандартна, как у ПД.

44

Таблица 4

Сравнительная характеристика потенциала действия и локального ответа

Мы рассмотрели изменение потенциала мембраны во время ЛО и ПД. Если вспомнить о том, что возбудимость клетки (способность к ответу) определяется наличием и величиной мембранного потенциала, то становится ясно, что при его колебаниях изменяется и возбу-

45

димость во время развития ЛО и ПД. Действительно, возбудимость мембраны в различные фазы одиночного цикла возбуждения не одинакова.

Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания (рис. 15).

В период развития начальной деполяризации возбудимость незначительно повышается. Во время развития полной деполяризации

46

и реверсии заряда (ПД) возбудимость падает до 0. Время, в течение которого мембрана невозбудима, называется периодом абсолютной рефрактерности. В это время даже очень сильный раздражитель не может вызвать возбуждение клетки. Рефрактерность обусловлена инактивацией натриевых каналов: при таком состоянии мембраны натриевые каналы не могут быть открыты (рис. 16).

Кроме того, положительный заряд клетки препятствует входу натрия. В фазе восстановления МП возбудимость повышается, но она еще ниже нормального уровня — это период первичной относи-

тельной рефрактерности.

Во время реполяризации, когда повышается проницаемость мембраны для ионов калия (рис. 15) наступает период повышенной (по сравнению с нормальной) возбудимости — период экзальтации, когда клетка еще частично деполяризована.

Во время развития гиперполяризации мембрана снова становится менее возбудима, чем в покое. Этот период повторного снижения возбудимости называется периодом вторичной относительной реф-

рактерности.

Возбуждение может возникнуть только в том случае, если сила раздражения значительно превысит пороговую. После этого возбудимость восстанавливается (МПП), и клетка готова к осуществлению следующего цикла возбуждения.

Фазы изменения возбудимости, сопровождающие развитие ПД, определяют возможность ритмической активности клетки. Максимально возможный ритм активности лимитируется длительностью фазы абсолютной рефрактерности и часто обозначается как функциональная лабильность. Чем дольше протекает реполяризация, тем реже способна клетка воспринимать новый возбуждающий импульс, тем ниже функциональная лабильность этой клетки.

У нервных волокон лабильность достигает 1000 импульсов в секунду.

Задумаемся над тем, для чего нужно знать так подробно механизмы возбуждения клеток? Возбудимость тканей может изменяться, поэтому необходимо знать причины изменения возбудимости и результаты изменения, т. е. к чему это может привести. Например, возбудимость нервных клеток повышается при накоплении в них ио-

47

Абсолютная Относительная рефрактерность рефрактерность

Закрыт Открыт Инактивирован Закрыт

K+

K+ K+

Рис. 16. Изменение проницаемости для натрия и калия во время ПД

нов кальция (положительный ион), в результате действия медиатора симпатической нервной системы — норадреналина. Такое повышение возбудимости приведет к тому, что нейроны будут возбуждаться в ответ на малейшее раздражение.

48

Возбудимость повышается и при накоплении в них ионов натрия. Вместе с тем, зная, что ионы калия из крови будут обязательно доставлены в клетку с помощью Na/К насоса, а повышение концентрации ионов калия в клетке снижает ее возбудимость, можно использовать эти знания для воздействия на структуры ЦНС.

Причиной изменения возбудимости, кроме нарушения внутриклеточной концентрации ионов, могут быть метаболические процессы, связанные, например, с нарушением синтеза АТФ. В этом случае возбудимость может снизиться, так как нарушатся процессы реполяризации клеток. Кроме того, ионные каналы — это белки, которые чувствительны к действию различных токсинов (ядов), поэтому следует помнить о том, что возбудимость у лиц, злоупотребляющих, например, алкоголем отличается от нормальной

Задания для самостоятельной работы

I.Раздражимость и возбудимость

1.Дайте определение возбудимости и напишите, какие клетки относятся к возбудимым.

2.Что такое пороговый, сверхпороговый и подпороговый раздражители.

II.Механизм возникновения мембранного потенциала покоя

(МПП)

1. Напишите, как распределяются ионы между вне- и внутриклеточной жидкостью:

2.Назовите механизмы транспорта K+ и Na+ из клетки и в клетку. 3. Объясните механизм возникновения МПП и укажите его вели-

чину.

49

III.Локальный ответ и потенциал действия (ПД)

1.Нарисуйте график изменения мембранного потенциала при: а) нанесении раздражителя подпороговой силы; б) нанесении двух подпороговых раздражений разной величины; в) нанесении двух подпороговых раздражений, быстро следующих друг за другом.

2.Нарисуйте график ПД. Обозначьте отдельные фазы ПД и соответствующие им ионные токи. Объясните зависимость активности натриевых каналов от уровня деполяризации мембраны, отметьте роль критического уровня деполяризации (КУД).

3.Сопоставьте график ПД с изменениями возбудимости мембраны в различные фазы ПД и укажите причину повышение и снижения возбудимости. Ответы систематизируйте в таблице:

4. Напишите, чем отличается локальный ответ (ЛО) от ПД.

Ситуационные задачи

1.Потенциал покоя нейрона составляет −90 мв. Критический уровень деполяризации — −60 мв. На мембрану данного нейрона подействовал раздражитель, вызвавший снижение потенциала покоя на 20 мв. Распространится ли это изменение мембранного потенциала на другие участки мембраны? Обоснуйте ответ и проиллюстрируйте его графически.

2.В период отрицательного следового потенциала на мембрану нейрона воздействует раздражитель пороговой силы. Как будет

50