2 курс / Нормальная физиология / Общие_свойства_возбудимых_тканей_

белкового комплекса пропускать ионы. Транспорт через ионные каналы пассивный. Осуществляется или по градиенту концентрации, или по электрохимическому градиенту.

Ионные насосы — встроенные в клеточную мембрану белковые комплексы, интегральные белки, которые могут взаимодействовать с ионами и переносить их против градиента концентрации с использованием энергии АТФ. Транспорт с помощью насосов — активный.

Иррадиация — охват возбуждением большого количества нейроновинервныхцентровпридействииодногораздражителя.Структурной основой иррадиации импульса возбуждения служит дивергенция.

К

Конвергенция — вариант распространения нервного импульса в нейронных сетях, при котором импульс от большого числа нейронов достигает одного нейрона. В результате возникает суммация ВПСП и ТПСП и может возникнуть импульс возбуждения (ПД).

Константы жесткие и пластичные — величины важнейших факторов, обеспечивающих целостность и нормальное функционирование клеток, часть которых регулируется очень жестко (концентрация ионов, осмотическая концентрация, напряжение газов в крови), их величина почти не колеблется, часть же величин может колебаться в нешироких пределах (концентрация белков, артериальное давление, концентрация глюкозы в крови).

Критический уровень деполяризации (КУД) — уменьшение отрицательного заряда мембраны до −50 мВ. При таком потенциале открываются потенциал-зависимые натриевые каналы, натрий устремляется в клетку по градиенту концентрации, происходит перезарядка потенциала — формируется потенциал действия.

Л

Локальный ответ (ЛО) — изменения заряда мембраны возбудимой клетки (деполяризация), не достигающие КУД в результате воздействия раздражителя подпороговой силы. Возбудимость повышается.

121

М

Медиаторы — химические вещества, которые синтезируются в нейронах, накапливаются в терминали аксона, выделяются в синаптическую щель при достижении ПД терминали аксона, взаимодействуют с мембранными рецепторами постсинаптической мембраны. В результате открываются ионные каналы, и формируется или ВПСП, или ТПСП в зависимости от вида медиатора и рецепторов.

Мембранные рецепторы — встроенные в клеточную мембранубелковыекомплексы,интегральныебелки,которыемогутвзаимодействовать с биологически активными веществами (медиаторами, гормонами) и в ответ на такое взаимодействие либо открывать ионные каналы, либо изменять активность ферментов клетки.

Мембранный потенциал покоя (МПП) — разность потенциа-

лов между внутренней стороной клетки и окружающей средой. Возбудимая клетка всегда заряжена электроотрицательно относительно наружной поверхности. МПП колеблется от −60 до −90 мВ. Клетка, не имеющая такого потенциала, не способна ответить на раздражение.

Миотатический рефлекс — рефлекторное сокращение скелетной мышцы в ответ на растяжение. Рецепторами рефлекса являются интрафузальные волокна. Физиологическое значение: координация деятельности сгибателей и разгибателей, мышечный тонус.

Мотонейроны-α — двигательные нейроны, расположенные в передних рогах серого вещества спинного мозга, возбуждение которых обеспечивает сокращение скелетной мускулатуры. Основные импульсы возбуждения эти нейроны получают от чувствительных нейронов в задних рогах, моторной коры (пирамидная система) и от ядер ствола мозга (экстрапирамидная система).

Мотонейроны-γ — мелкие нейроны в передних рогах серого вещества спинного мозга, возбуждение которых обеспечивает возбуждение и сокращение интрафузальных волокон. Физиологическая роль: обеспечение тонуса скелетной мускулатуры и миотатических рефлексов. Основные импульсы возбуждения получают от интрафузальных волокон при растяжении мышцы и от ядер ретикулярной формации ствола мозга.

Мышечные веретена — интрафузальные волокна, заключенные в оболочку из соединительной ткани. Такие образования, напоминаю-

122

щие веретено, являются рецепторами растяжения скелетных мышц, проприорецепторами.

Мышечный тонус — умеренное сокращение скелетной мускулатуры, которое может поддерживаться длительное время без значительных затрат энергии. Обеспечивается возбуждением γ-мотонейронов импульсами от ядер ретикулярной формации ствола мозга.

Н

Нервные сети локальные — группа взаимодействующих нервных клеток, в которой импульс возбуждения циркулирует по кольцу.

Нервные сети иерархические — группа взаимодействующих нервных клеток, в которой импульс возбуждения распространяется или от одного нейрона к большому числу нейронов, расположенных в вышележащих отделах ЦНС (дивергентные) или от большого числа к одному, расположенному в нижележащих отделах (конвергентные).

Нервные центры — совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах ЦНС и регулирующих определенную функцию организма.

О

Обратная связь — процесс передачи информации о результате регуляции. Обратная связь может быть либо отрицательной, в этом случае регуляторная деятельность ослабляется или прекращается, либо положительной, усиливающей регуляторную деятельность.

Окклюзия— запирание, блокирование проведения нервного импульса. Возникает в случае конвергенции на нейронах импульсных потоков, каждый из которых обеспечивает пороговое раздражение. Суммарный эффект будет меньше арифметической суммы возникших потенциалов.

П

Параметры внутренней среды организма — жесткие или пла-

стичные константы, которые отражают величины важнейших факторов, обеспечивающих целостность и нормальное функционирова-

123

ние клеток (концентрация ионов, белков, осмотическая концентрация, артериальное давление, напряжение газов в крови и др.).

Первичное торможение — самостоятельный нервный активный процесс, вызываемый возбуждением. Проявляется в угнетении или полном выключении другого возбуждения. Торможение обусловлено нервными импульсами, возникающими в особых тормозных нейронах.

Поляризация мембраны — разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью возбудимой клетки — МПП. Поддерживается током ионов калия по градиенту концентрации.

Постсинаптические потенциалы — возбуждающий (ВПСП) и

тормозной (ТПСП) — изменения заряда постсинаптической мембраны в результате взаимодействия рецепторов с медиатором, не достигающее КУД. В результате изменяется возбудимость: снижается во время ТПСП и повышается во время ВПСП. Суммация постсинаптических потенциалов может привести к появлению ПД.

Потенциал действия (ПД) — быстрое изменение мембранного потенциала в ответ на действия раздражителя пороговой силы. ПД имеет стандартные амплитуду и временные параметры, не зависящие от силы стимула — правило «ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО».

Последействие — сохранение импульса возбуждения после прекращения действия раздражителя. Обусловлено свойствами синапсов (посттетаническая потенциация) и нервных центров (реверберация в локальных нейронных сетях).

Пресинаптическая мембрана — участок мембраны терминали аксона с пузырьками медиатора, непосредственно контактирующий с другой клеткой.

Постсинаптическая мембрана — участок мембраны нервной,

секреторной или мышечной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной и содержащий мембранные рецепторы — интегральные белки, способные взаимодействовать с медиатором.

Пресинаптическое торможение — блокирование проведения импульса возбуждения к нейрону. Осуществляется тормозными нейронами при взаимодействии с аксоном, по которому проводится возбуждение в аксо-аксональных синапсах.

Постсинаптическое торможение — снижение возбудимости постсинаптического нейрона. Осуществляется тормозными нейро-

124

нами при взаимодействии с дендритами или телом возбуждающего нейрона.

Р

Раздражитель подпороговый, пороговый, сверхпороговый —

любое воздействие на рецепторы (механическое, химическое), приводящее к деполяризации мембраны возбудимой клетки. В случае воздействия раздражителя подпороговой силы деполяризация не достигает КУД и возникает ЛО. В случае воздействия раздражителя пороговой и сверхпороговой силы возникает ПД, который распространяется по мембране нервного волокна.

Регуляция нервная и гуморальная — два основных механизма регуляции функций организма. Нервная осуществляется путем проведения нервного импульса по структурам рефлекторной дуги, гуморальная — с помощью химических молекул, гормонов, переносимых с током крови от железы ко всем органам.

Регуляция по принципу отклонения — рефлекторное восста-

новление параметров внутренней среды в случае их отклонения от нормальных значений.

Резистентность — устойчивость организма к действию определенных факторов (температуры, физических или умственных нагрузок, снижению или повышению атмосферного давления, виду пищи и др.). Резистентность к определенному фактору увеличивается в процессе адаптации.

Реполяризация — процесс восстановления мембранного потенциала покоя после возникновения ПД. В основе реполяризации лежит, во-первых, восстановление концентрации натрия и калия в клетке, во-вторых, пассивный ток ионов калия из клетки.

Рефлекс — ответная реакция организма на действие раздражителя, протекающая с обязательным участием ЦНС.

Рефлекторнаядуга— структурная основа рефлекса, в состав которой включены пять обязательных звеньев: рецепторы, афферентное, центральное и эфферентное звенья и эффекторы.

Рефрактерность относительная, абсолютная — неспособ-

ность нейрона к возбуждению: полная (абсолютная рефрактерность) или частичная, когда возможен ответ на раздражитель сверхпорого-

125

вой силы (относительная рефрактерность). Рефрактерность развивается во время формирования импульса возбуждения (ПД) и закономерно изменяется в соответствии с его фазами.

Рецептивные поля — участки на поверхности тела или в определенных областях организма, раздражение которых приводит к осуществлению определенного рефлекса.

Рецепторы — свободные или инкапсулированные нервные окончания или специализированные клетки, которые воспринимают определенный вид раздражения в соответствии с модальностью (терморецепторы, фоторецепторы, механорецепторы, хеморецепторы). Воздействие на рецепторы раздражителя пороговой силы приводит к формированию ПД в чувствительных нейронах.

С

Синапс — специализированная зона контакта между аксоном и другим нейроном мышечной или секреторной клетки, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на эффекторную клетку.

Синаптоактивные вещества — химические вещества, которые могут изменить процесс проведения нервного импульса в химических синапсах путем влияния на синтез медиатора, взаимодействия с мембранными рецепторами постсинаптической мембраны, воздействия на ферменты, разрушающие медиатор. Синаптоактивные вещества могут и стимулировать, и блокировать синаптическое проведение импульса.

Т

Торможение Введенского (пессимальное) — снижение возбудимости при частой и длительной стимуляции нейронов.

Торможение реципрокное — тормозной процесс, основанный на том, что параллельно возбуждению одной группы нейронов посредством вставочных тормозных нейронов затормаживается другая группа нейронов. Играет важную роль в координации рефлексов.

Торможение возвратное — ограничение возбуждения группы нейронов путем их воздействия на тормозные нейроны, которые в свою очередь оказывают тормозное влияние на эту группу.

126

Торможение латеральное — снижение возбудимости нейронов в параллельно идущих цепочках нейронов в том случае, если по одной из них частота импульсов высока и достаточна для возбуждения вставочных тормозных нейронов. Чаще всего встречается в сенсорных системах.

Тормозные медиаторы — медиаторы, выделяемые тормозными нейронами: глицин, гаммааминомасляная кислота. Медиаторы при взаимодействии с мембранными рецепторами постсинаптической мембраны открывают калиевые или хлорные каналы, что приводит к гиперполяризации клеток.

Тормозные нейроны — нейроны ЦНС, выделяющие тормозные медиаторы. Их выделение в случае постсинаптического торможения гиперполяризует постсинаптическую мембрану и снижает возбудимость нейронов. В случае пресинаптического торможения блокирует проведение импульса к нейрону.

Транспорт трансмембранный активный — перенос ионов че-

рез мембрану клетки против градиента концентрации. Всегда протекает с затратой энергии АТФ. Осуществляется специальными комплексами интегральных мембранных белков — ионных насосов.

Транспорт трансмембранный пассивный — перенос ионов,

молекул, газов через мембрану клетки по градиенту концентрации без затрат энергии.

Ф

Физиологическая регуляция — совокупность процессов, на-

правленных на поддержание определенной структуры биологической системы и необходимого режима ее работы для обеспечения постоянства параметров внутренней среды организма.

Физиологические стрессоры — очень сильные или повреждаю-

щие факторы, непосредственно воздействующие на рецепторы (температура, осмотическая концентрация, давление, повреждение тканей, свет, звук).

Э

Эффекторы — рабочие органы, скелетные и гладкие мышцы, железы, деятельность которых изменяет параметры внутренней среды организма, обеспечивает рефлекторное поддержание позы.

127

Вопросы для подготовки к контрольному занятию по разделу:

«ОБЩИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ»

1.Основные формы регуляции физиологических функций, принципы регуляции. Характеристика нервной регуляции в организме.

2.Характеристика гуморальной регуляции в организме. Сходство

иотличие нервной и гуморальной регуляции функций, их взаимодействие.

3.Рефлекс. Классификация рефлексов. Звенья рефлекторной дуги. Обратная связь, ее роль в рефлекторной деятельности. Принципы рефлекторной деятельности по И. П. Павлову.

4.Структура соматической рефлекторной дуги, ее звенья и их функциональная роль.

5.Вегетативные рефлексы. Структурные и функциональные особенности симпатических и парасимпатических рефлекторных дуг: локализация центров, преганглионарные и постганглионарные медиаторы, мембранные рецепторы.

6.Рефлекторная дуга с гуморальным звеном.

7.Активный и пассивный транспорт ионов через клеточную мембрану. Ионные каналы, их виды и свойства. Na+/K+ насос, механизм активного переноса ионов, значение для поддержания градиента концентрации ионов. Внутри и внеклеточная концентрация ионов натрия и калия.

8.Возбудимость и раздражимость. Возбудимые ткани. Мера возбудимости, метод ее измерения. Классификация раздражителей по силе.

9.Потенциал покоя. Способ его регистрации, механизм формирования. Роль ионных каналов и Na+/K+ насоса в поддержании потенциала покоя.

10.Потенциал действия, его фазы и механизм их развития. Критический уровень деполяризации, его роль в возникновении потенциала действия.

11.Локальный ответ, его свойства. Отличия ЛО от ПД.

12.Изменение возбудимости мембраны во время ЛО и в различные фазы ПД. Сопоставление графика изменения возбудимости с графиком изменения мембранного потенциала.

128

13.Механизм проведения нервного импульса по нервному волокну. Особенности проведения по безмиелиновым и миелиновым волокнам. Законы проведения возбуждения. Классификация нервных волокон по скорости проведения возбуждения.

14.Синаптическая передача нервного импульса. Строение синапса, механизм выделения медиатора, свойства постсинаптической мембраны. Понятие о синаптоактивных веществах.

15.РольторможениявдеятельностиЦНС. Открытиецентрального торможения (опыт И. М. Сеченова).

16.ОсобенностипередачивозбуждениявсинапсахЦНС.Ионный механизм ВПСП и ТПСП. Графики изменения мембранного потенциала, изменение возбудимости нейрона во время ВПСП и ТПСП.

17.Центральное пресинаптическое торможение, схема синаптического контакта и механизм торможения.

18.Центральное постсинаптическое торможение. Медиаторы, ионные механизмы. Изменение возбудимости мембраны.

19.Пессимальное торможение, его механизм. Понятие о функциональной лабильности.

20.Примеры тормозных процессов: возвратное, реципрокное, латеральное торможение.

21.Нервныецентры.Типынейронныхсвязей:локальныеииерархические(конвергентныеидивергентные)нейронныесети. Функциональное значение взаимодействия нейронов в локальных и иерархических сетях.

22.Иррадиация возбуждения, ее физиологическое значение. Конвергенция, формирование общего конечного пути. Реверберация, ее физиологическое значение.

23.Свойства нервных центров:тонус,пластичность,способность

кдоминированию.

24.Двигательные единицы, их виды, классификация по плотности иннервации и по типу мышечного волокна. Регуляция силы сокращения мышцы. Типы сокращения скелетной мышцы.

25.Кривая одиночного мышечного сокращения, ее фазы, их продолжительность, сопоставление с ПД. Изменение возбудимости мембраны во время одиночного мышечного сокращения.

26.Режимымышечногосокращения.Условиявозникновениязубчатого и гладкого тетануса, Оптимум и пессимум частоты раздражения.

129

27.Строение нервно-мышечного синапса. Механизм выделения медиатора и его действие на постсинаптическую мембрану. Миниатюрные потенциалы и потенциал концевой пластинки.

28.ПД мышечного волокна, его распространение по мембране, механизм выделения ионов кальция из СПС. Электромеханическое сопряжение.

29.Строение саркомера. Сократительные и регуляторные белки, их свойства. Молекулярный механизм мышечного сокращения. Роль ионов Ca++ и АТФ в мышечном сокращении.

130