2 курс / Нормальная физиология / Общие_свойства_возбудимых_тканей_

выглядеть ответная реакция нейрона? Дайте обоснованный ответ и проиллюстрируйте его графически.

3.В период пика потенциала действия на мембрану нейрона воздействует раздражитель надпороговой величины. Как будет выглядеть ответная реакция?

4.В тело нейрона с помощью микропипетки вводятся ионы хлора. Каким образом и почему при этом изменится мембранный потенциал и возбудимость клетки?

5.В тело нейрона с помощью микропипетки вводятся ионы калия. Каким образом и почему при этом изменится мембранный потенциал и возбудимость клетки?

6.Как изменится скорость реполяризации нервного волокна после возбуждения, если проводимость мембраны для иона калия снизится? Ответ обоснуйте.

7.Аксон раздражается сверхпороговыми стимулами возрастающей силы. Будет ли при этом возрастать амплитуда потенциала действия? Ответ обоснуйте.

8.Что произойдет с потенциалом покоя возбудимой клетки, если будет заблокирован процесс клеточного дыхания?

Вопросы для самоконтроля

1.Что такое возбудимость. Чем возбудимость отличается от раздражимости?

2.Какие ткани относятся к возбудимым?

3.Какие агенты могут служить раздражителями?

4.Как классифицируются раздражители по силе?

5.Что является мерой возбудимости? Как измерить возбудимость?

6.Чему равны концентрации ионов натрия, калия, хлора во вне- и внутриклеточной жидкости?

7.Объясните механизм действия и функциональную роль натрий калиевого насоса.

51

8.Ионные каналы, их виды и свойства.

9.Что такое мембранный потенциал покоя, его величина; каким образом поддерживается МПП.

10.Объясните, что происходит с клеточной мембраной при деполяризации, реверсии потенциала, реполяризации и гиперполяризации.

11.Что понимают под критическим уровнем деполяризации?

12.Что такое локальный ответ, и в каких случаях он возникает?

13.Что такое потенциал действия, и в каких случаях он возни-

кает?

14.Чем отличается локальный ответ от потенциала действия?

15.Каким образом изменяется возбудимость мембраны во время локального ответа, в различные фазы потенциала действия?

16.Объясните причину абсолютной рефрактерности во время реверсии потенциала?

17.Нарисуйте кривую изменения возбудимости в соответствии с фазами потенциала действия.

52

ЗАНЯТИЕ 3.

МЕХАНИЗМ СИНАПТИЧЕСКИЙ ПЕРЕДАЧИ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА. ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ИМПУЛЬСА В НЕРВНОМ ЦЕНТРЕ

Вопросы к занятию

1.Механизм синаптический передачи нервного импульса, возбуждающий постсинаптический потенциал на постсинаптической мембране.

A)Пресинаптическая мембрана: медиаторы, их виды.

B)Синаптическая щель: механизм инактивации медиатора.

C)Постсинаптическая мембрана: ионотропные и метаботропные мембранные рецепторы.

D)Результат взаимодействия медиатора с ионотропным рецептором — ВПСП постсинаптической мембраны

2.Закономерности синаптического проведения нервного импульса (одностороннее проведение, синаптическая задержка, функциональная лабильность синапсов, тренировка синапсов).

3.Торможение в ЦНС.

A)Первичное и вторичное торможение в ЦНС.

B)Тормозные и возбуждающие нейроны, медиаторы, ВПСП и ТПСП.

C)Постсинаптическое и пресинаптическое торможение.

4. Особенности распространения импульса в нервном центре. A) Характеристика нервных центров, их классификация по лока-

лизации и выполняемой функции.

B)Рефлекторный принцип деятельности нервных центров.

C)Взаимодействие нейронов в нервном центре: цепочки, сети.

53

D)Простые и локальные цепочки, их физиологическая роль.

E)Иерархические нейронные сети (конвергентные и дивергентные, их физиологическая роль, значение иррадиации возбуждения, формирование общего конечного пути).

Проведение возбуждения по нервному волокну, в синапсах и нервных центрах

Возникшее возбуждение передается по структурам рефлекторной дуги и достигает эффекторного органа. В передаче возбуждения можно выделить два процесса: передача по нервному волокну: до его окончания и синаптическая передача — с окончания нервного волокна на другую клетку. Проведение импульса через синапс существенно отличается от проведения по нервному волокну тем, что в процесс вовлекается химическое вещество и рецепторы к нему.

СЛОВАРЬ ТЕМЫ:

—Синапс.

—Пресинаптическая и постсинаптическая мембрана.

—Медиаторы.

—Мембранные рецепторы.

—Синаптоактивные вещества.

—Парасимпато- и симпатолитики; и парасимпато- и симпатомиметики.

—Агонисты и антагонисты медиаторов.

Проведение возбуждения по нервному волокну

Механизм проведения возбуждения в нервных волокнах объясняется возникновением локальных токов между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна. При возбуждении активируютсянатриевыеканалы.Потенциалдействиявозникаетнааксоном холмике нейрона в результате активации натриевых каналов, происходит перезарядка мембраны нейрона — отрицательный заряд меняется на положительный. Мембрана аксона на всем протяжении омывается солевым раствором, который хорошо проводит ток.

Поскольку рядом с деполяризованным, заряженным положительно, участком мембраны расположен поляризованный участок, заряженный отрицательно, возникает разность потенциалов, способная де-

54

поляризовать мембрану до КУД, поэтому и на соседнем участке возникает ПД (рис. 17).

В безмиелиновых волокнах возбуждение распространяется непрерывно, а в миелинизированных — «скачками» между перехватами Ранвье (сальтаторный тип проведения).

Дело в том, что миелин оболочки делает ее непроницаемой для электрического тока, поэтому ее сопротивление почти в 1000 раз больше, чем в перехватах. Следовательно, деполяризация до КУД и развитие ПД может возникнуть только в местах перехватов — нервный импульс делает «скачок» сразу на большое расстояние, и скорость его распространения существенно увеличивается (рис. 18). Такое проведение возбуждения называется сальтаторное.

55

Перехват Ранвье

Рис. 18. Сальтаторное проведение импульса по миелинизированному волокну

Закономерности проведения возбуждения по нервному волокну

1.Возбуждение может распространяться в любом направлении, потому что соседние участки с обеих сторон электроотрицательны по отношению к возбужденному участку.

2.Возбуждениераспространяетсянезатухая,таккакразностьпотенциалов деполяризует участок мембраны до КУД, следовательно, возникает ПД стандартной величины.

3.Скорость проведения возбуждения тем больше, чем выше амплитуда потенциала действия, потому что больше возникающая на соседних участках аксона разность потенциалов.

4.Скорость проведения прямо пропорциональна диаметру нервного волокна.

5.Частота импульсов не изменяется.

56

6. Возбуждение проводится изолированно по каждому нервному волокну.

Проведение возбуждения в синапсах

Передача нервного импульса с нервного волокна на другую клетку осуществляется посредством синапсов.

Синапс — специализированная зона контакта между аксоном и другим нейроном, мышечной или секреторной клеткой, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на эффекторную клетку.

Рис. 19. Зоны синаптических контактов отмечены стрелками

Существуют синапсы с электрическим и химическим способами передачи. Электрических синапсов в организме человека немного, плотные контакты между клетками обеспечивают такой же вариант передачи импульса, как и в нервных волокнах — с помощью возникающих в месте контакта местных токов. Мы рассмотрим только химические синапсы.

Вхимических синапсах возбуждение передается с помощью химического вещества — медиатора.

Вструктуре синапса принято выделять пресинаптическую мембрану, образованную терминалью аксона, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану. Каждая структура выполняет свою функцию (рис. 20).

57

Тело нейрона в ЦНС Ядро

Аксонный холмик, где возникает ПД

микротрубочки для транспорта медиатора

миелиновая оболочка аксон нейрона

терминаль аксона

синаптические пузырьки (гранулы) с медиатором

синаптическая щель

постсинаптическая мембрана

(участок мембраны другого нейрона мембранные рецепторы или эффекторной клетки к медиатору

Рис. 20. Структура синапса

Пресинаптическая мембрана терминали аксона представлена, как правило, утолщением, в котором содержится множество гранул диаметром от 20–40 до 120 нм. С помощью гистохимических методов было установлено, что в гранулах содержится химические вещества, различные для различных нейронов. Эти химические вещества были названы медиаторами — химическими «посредниками» в передаче электрического импульса с пресинаптической к постсинаптической мембране.

Медиаторы могут быть:

—биогенными аминами: норадреналин, дофамин, гистамин, серотонин;

—аминокислотами: глутаминовая кислота, глицин;

—олигопептидами: вещество Р, энкефалины, эндорфины;

—метаболитами: аденозин, АТФ, АДФ;

58

— широко распространен и в центральных структурах, и на периферии медиатор ацетилхолин.

Химические медиаторы являются веществами, синтезируемыми в цитоплазме нейронов.

Нейроны могут:

1)синтезировать один медиатор;

2)транспортировать медиатор по аксону с помощью микротрубочек;

3)упаковывать медиатор в гранулы;

4)хранить эти гранулы в терминалях аксонов;

5)освобождать медиатор при возбуждении;

6)захватывать назад в терминаль аксона медиатор или его фрагменты;

7)восстановить гранулы и вновь заполнить их медиатором. Медиаторвыделяетсявсинаптическующельразмером10–50мкм

ивзаимодействует с мембранным рецептором постсинаптической мембраны.

В синаптической щели возможно разрушение медиатора специфическими для каждого медиатора ферментами, метаболиты возвращаются в нейрон для ресинтеза. Такими ферментами могут быть ацетилхолинэстераза — фермент для разрушения ацетилхолина, моноаминооксидаза (МАО) — для разрушения норадреналина или дофамина. Возможен обратный захват не разрушенного медиатора терминалью аксона.

Постсинаптическаямембранаимеетмембранныерецепторы—

сложные комплексы интегральных белков, пронизывающие клеточную мембрану и, как правило, состоящие из нескольких субъединиц. В мембранных рецепторах одна часть способна распознавать собственный медиатор и связываться с ним, а вторая — представлена или ионным каналом, или системой специальных мембранных ферментов, которые называются внутриклеточными посредниками.

Если взаимодействие медиатора с рецептором приводит к активации ионных каналов, а результатом является изменение потенциала мембраны, то такие рецепторы называются ионотропными. Если запускается система вторичных внутриклеточных посредников, происходит изменение активности ферментов и темпа метаболических процессов (гликолиз, липолиз), то такие рецепторы называются ме-

таботропными.

59

Вернитесь к рис. 9, на котором представлена активация натриевого канала при взаимодействии ацетилхолина с холинорецептором — это пример ионотропного рецептора.

Для выделения медиатора необходимо сочетание двух событий: 1) волна деполяризации (ПД), достигшая терминали аксона и обусловленная активацией быстрых натриевых каналов и поступлением ионов натрия в клетку; 2) открытие медленных, потенциалзависимых кальциевых каналов пресинаптической мембраны. Поступление кальция в клетку (по градиенту концентрации) стимулирует освобождение гранул с медиатором. Гранулы выделяются путем экзоцитоза, поэтому медиатор появляется в синаптической щели не отдельными молекулами, а квантами, состоящими примерно из нескольких тысяч молекул. На рис. 21 представлены этапы выделения медиатора:

I) Активация натриевых каналов, ток натрия в терминаль аксона (в клетку) по градиенту концентрации и деполяризация пресинаптической мембраны.

II) Активация потенциал зависимых медленных кальциевых каналов и поступление ионов кальция в клетку по градиенту концентрации. Ионы кальция обеспечивают освобождение медиатора.

III) Диффузия медиатора к постсинаптической мембране и взаимодействие со специфическими мембранными рецепторами.

IV) Судьба медиатора в синаптической щели: а) возвращение метаболитов в терминаль аксона;

б) разрушение медиатора специфическими ферментами в) обратный захват медиатора.

Результатвзаимодействиямедиаторасмембраннымирецепто-

рами постсинаптической мембраны приводит к изменениям проницаемости этой мембраны для ионов путем активации или инактивации ионных каналов. На постсинаптической мембране могут открываться (или закрываться) натриевые, кальциевые, калиевые или хлорные каналы. Результатом этого процесса будет движение ионов по градиенту концентрации и изменение мембранного потенциала постсинаптической мембраны.

В случае активации натриевых каналов ионы натрия по градиенту концентрации будут поступать в клетку и произойдет деполяризация постсинаптическоймембраны.Еслидеполяризующий токионов

60