2 курс / Нормальная физиология / Общие_свойства_возбудимых_тканей_

прямо к органу, а контактируют с нервными клетками, образующими периферические нервные ганглии. Ганглии парасимпатического отдела расположены либо в стенах органа (интрамурально) или рядом (параорганно). В симпатическом отделе ганглии расположены в симпатическом стволе, чревном и брызжеечном сплетениях. Таким образом, вегетативная нервная система отличается от соматической эфферентным звеном, в котором выделяют преганглионарное и постганглионарное волокна. Вегетативная нервная система отличается от соматической и расположением центров рефлекторных дуг. Центры симпатических и парасимпатических рефлекторных дуг расположены в различных отделах ЦНС. Парасимпатические центры находятся в среднем и продолговатом мозге и крестцовом отделе спинного мозга, симпатические расположены в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга, однако и те и другие связаны с вышележащими структурами головного мозга.

На приведенных ниже рисунках представлены схемы соматического и вегетативных рефлексов.

Афферентный путь

Терморецепторы

Спинной мозг

кожи

Эфферентный путь

Скелетная мышца

Рефлекс: одергивание руки при ожеге

Соматическая рефлекторная дуга. Двигательные нейроны соматических рефлексов расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга, эфферентный путь не прерывается, эффектор – скелетная мышца, медиатор в нервно-мышечном синапсе – ацетилхолин (АХ), мембранные рецепторы – холинорецепторы никотинового типа (Н-хр)

21

Вегетативная симпатическая рефлекторная дуга. Двигательные нейроны симпатических рефлексов расположены в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга, эфферентные нервные волокна прерываются в ганглиях симпатического ствола, чревном и брызжеечном сплетениях, медиатор в преганглионарных волокнах – АХ, мембранные рецепторы – Н-хр, в постганглионарных — норадреналин, мембран-

ные рецепторы на эффекторе – α- или β-адренорецепторы

Вегетативная нервная система оказывает три вида влияний на работу органов.

Пусковое влияние возбуждает орган, который работает непостоянно, например, потовые железы начинают выделять свой секрет под влиянием симпатической нервной системы при повышении температуры окружающей среды.

Корригирующее влияние — усиление или ослабление деятельности постоянно работающих органов. Например, увеличение или уменьшение частоты и силы сердечных сокращений под действием симпатических или блуждающего нервов.

Адаптационно-трофическое влияние вегетативной нервной системы заключается во включении в регуляцию деятельности организма систем обмена веществ, обеспечивающих координированное функционирование органов и систем при нагрузке, приспособление

22

к изменяющимся внешним условиям, восстановление после физической нагрузки, при выздоровлении. Например, увеличение темпа метаболических процессов в интенсивно работающем миокарде.

Вегетативная парасимпатическая рефлекторная дуга. Двигатель-

ные нейроны парасимпатических рефлексов расположены в среднем мозге, районе моста, продолговатом мозге и в I—V крестцовые сегментах спинного мозга, эфферентные нервные волокна прерываются в ганглиях параорганно или интрамурально, медиатор в преганглионарных волокнах – АХ, мембранные рецепторы – Н-хр, в постганглионарных – ацетилхолин, мембранные рецепторы на эффекторе холинорецепторы мускари-

нового типа (М-хр)

Рефлекторная дуга с гуморальным звеном

Эффекторами вегетативных рефлексов дуг могут быть гладкие мышцы сосудов и полых органов, экзокринные железы, а могут быть и эндокринные железы. В таком случае рефлекторная дуга называется рефлекторной дугой с гуморальным звеном, а в результате ответной реакции выделяется гормон. В этом случае регуляторный эффект не завершается выделением гормона, а продолжается уже в виде действия гормона.

Если рассматривать эндокринную железу в качестве эффектора, тоэтобудетэффекторпервогопорядка,аврезультатевыделениягор-

23

монов, можно говорить о появлении эффекторов второго порядка — это те ткани и органы, на которые оказывает свое влияние выделившийся гормон. Эти эффекты необходимо учитывать при оценке рефлекторной реакции, так как эти ткани изменяют свои функции.

Пример такой совместной нейрогуморальной регуляции функций мы рассмотрим при обсуждении центральных механизмов регуляции осмотической концентрации внутренней среды организма. Еще пример единства нейрогуморальной регуляции: одним из компонентов активации симпатической части вегетативной нервной системыявляетсявыделениенорадреналина мозговымвеществомнадпочечников (мозговое вещество — это ганглии вегетативной нервной системы, которые в процессе эволюции «научились» выделять так много медиатора, что при выделении в кровь его хватает всему организму).

Таким образом, рефлекторная регуляция является основным принципом работы центральной нервной системы, которая обеспечивается и строением ЦНС, единством с ее периферическим отделом — рецепторами, афферентными и эфферентными путями и эффекторами (рис. 5).

Задания для самостоятельной работы

I.Общие принципы регуляции

1.Попытайтесь самостоятельно определить цели регуляторных систем и их задачи.

2.Перечислите известные вам механизмы регуляции и дайте определение понятию «иерархия систем регуляции».

3.Заполните таблицу, в которой дайте сравнительную характеристику основным видам регуляции:

1) по скорости распространения импульса,

2) по длительности действия,

3) по локализации эффекта,

4) по надежности.

24

4.Перечислите наиболее важные параметры внутренней среды организма, укажите их физиологическую роль, подумайте к каким последствиям приведет отклонение параметра от должных значений.

5.Назовите основные звенья системы регуляции функций, определите, каким элементам рефлекторной дуги они соответствуют.

6.Выберите один из параметров и предложите гипотетическую схему регуляции по принципу отклонения параметра от должных значений.

7.Дайте определение понятию «обратная связь», объясните, что такое положительная и отрицательная обратная связь.

II.Рефлекторная регуляция

1.Дайте определение рефлекса, рецептивного поля.

2.Перечислите принципы рефлекторной теории И. П. Павлова.

3.Нарисуйте схему спинального соматического рефлекса (например, одергивание руки при ожоге), обозначьте все его звенья. Классифицируйте рецепторы: по месту их расположения и по воспринимаемой энергии. Дайте классификацию наблюдаемого рефлекса по его рецепторной части, центральной и эфферентной.

4.Нарисуйте схемы парасимпатического и симпатического рефлексов; укажите, где на них располагаются преганглионарные нейроны симпатической и парасимпатической систем, откуда выходят постганглионарные волокна, обозначьте медиаторы пре- и постганглионарных нейронов.

5.Нарисуйте схему рефлекса с гуморальным звеном, укажите эффекторы первого и второго порядка.

Вопросы для самоконтроля

1.Механизмы регуляции функций в организме и их взаимодействие.

2.Особенности нервной и гуморальной регуляции функций.

3.Рефлекторная регуляция, рефлекс, рефлекторная дуга, принципы рефлекторной деятельности И. П. Павлова.

4.Рефлекторная дуга соматического рефлекса и ее звенья.

26

5.Роль рецепторов в осуществлении рефлекса.

6.Понятие рецептивного поля и рефлексогенной зоны.

7.Классификация рецепторов по локализации, по модальности.

8.Функция афферентной, центральной и эфферентной частей рефлекторной дуги.

9.Вегетативные симпатическая и парасимпатическая рефлекторные дуги, их особенности.

10.Локализация центров симпатических и парасимпатических рефлекторных дуг, классификация рефлексов в соответствии с локализацией центров.

11.Вегетативная рефлекторная дуга с гуморальным звеном, ее особенности.

Ситуационные задачи

1.Как доказать значение рецептивного поля в рефлекторной реакции?

2.Для того чтобы воспроизвести в опыте рефлекторную реакцию, перерезали афферентный нерв и раздражали один из его концов электрическим током сверхпороговой силы. Рефлекторной реакции не возникало. В чем причина?

3.Вместо термина «иглоукалывание» (введение специальных игл

вопределенные точки кожи) применяют термин «иглорефлексотерапия». Какой термин более точен и почему?

4.В естественных условиях рефлекс возникает при раздражении рецепторов. Можно ли в эксперименте вызвать рефлекторную реакцию без участия рецепторов?

5.Для взятия пробы желудочного сока больному вводят зонд через глотку и пищевод в желудок. Однако при этом у некоторых людей возникает рвотный рефлекс, который делает процедуру невозможной. Как поступить в такой ситуации?

6.Можно ли считать рефлекторной реакцию, вызванную воздействием электрического тока или химического вещества непосредственно на какую-либо область головного или спинного мозга, со-

держащую, например, мотонейроны?

27

ЗАНЯТИЕ 2.

ВОЗБУДИМОСТЬ И ВОЗБУЖДЕНИЕ

Вопросы к занятию

1.Раздражимость и возбудимость как основные свойства живой материи. Метод измерения возбудимости.

2.Механизмытранспортаионов через клеточную мембрану. Ионные каналы, их свойства. Активный и пассивный транспорт веществ через мембрану.

3.Потенциал покоя, ионные механизмы его возникновения.

4.Понятие возбуждения, потенциал действия, его фазы, ионные механизмы их возникновения.

5.Локальный ответ, условия его получения, его отличия от потенциала действия.

6.Изменение возбудимости нервного волокна в различные фазы потенциала действия.

7.Механизм распространения возбуждения по нервным волокнам. Теория местных токов Германа.

Дополнительно для студентов педиатрического факультета

1.Особенности возбудимых тканей новорожденных

2.Величина потенциала покоя в раннем постнатальном онтоге незе.

Возбуждение без преувеличения можно назвать основным физиологическим процессом. Вы уже познакомились с функциональной организацией рефлекторной дуги, а теперь обратим внимание на те процессы, которые возникают во всех звеньях этой дуги при осуществлении рефлекса. Попытаемся понять, каким образом ожог

28

пальца приводит к сокращению мышц и одергиванию руки, каким образом положенная в рот конфета вызывает секрецию желудочного сока, и как чтение вопросов экзаменационного билета приводит к увеличению частоты сердечных сокращений, повышению артериального давления, а нередко и к неадекватной реакции желудочнокишечного тракта?

Во всех этих примерах схема процесса универсальна:

—возбуждение рецепторов,

—проведение возбуждения на двигательный нейрон,

—возбуждение этого нейрона,

—проведение возбуждения к мышце или железе,

—возбуждение их и ответ, который зависит от структуры конкретного органа.

Завершив изучение этого раздела, вы должны хорошо понять, что происходит с клеткой, когда она возбуждается.

Для понимания данной темы нужно хорошо знать строение клеточной мембраны, механизмы трансмембранного транспорта ионов

иконцентрацию ионов внутри и вне клетки. Знание ионных механизмов, лежащих в основе процессов возбуждения, служит основой для понимания нарушения деятельности возбудимых тканей и механизмов лечебного воздействия многих физических факторов и фармакологических препаратов, таких, например, как блокаторы ионных каналов. Кроме того, мембранная теория возбуждения лежит в основе понимания методов регистрации биопотенциалов мозга.

СЛОВАРЬ ТЕМЫ:

—возбудимость;

—возбудимые ткани;

—возбуждение

—раздражитель подпороговый, пороговый, сверхпороговый;

—ионные каналы, ионные насосы;

—транспорт трансмембранный активный, пассивный;

—мембранный потенциал покоя, потенциал действия, локальный ответ;

—критический уровень деполяризации;

—поляризация мембраны, деполяризация, реполяризаци,я гиперполяризация;

—рефрактерность относительная, абсолютная.

29

Способность органов, тканей, клеток реагировать на внешнее воздействие изменением своих свойств называется раздражимостью. Раздражимость свойственна всем без исключения клеткам и биологическим системам. В процессе эволюции некоторые ткани приобрели способность отвечать на раздражитель всегда одинаково, стереотипно. Такие ткани называются возбудимыми.

В отличие от раздражимости возбудимостью называется способность организма, органа, ткани или клетки отвечать на раздражение стандартной специфической реакцией: генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией.

Поэтому к возбудимым относим три типа тканей: нервную, мышечную и железистую.

Тип ответа мышечной клетки понятен — это сокращение, у железистой — секреция. Стандартный ответ нервной клетки — нервный импульс, который называется потенциал действия.

Что же лежит в основе возбудимости? Попробуем провести простой эксперимент: если ввести внутрь клетки микроэлектрод, соединенный с регистрирующим устройством, он мгновенно приобретает некоторый постоянный электроотрицательный потенциал по отношению к микроэлектроду, расположенному в окружающей клетку жидкости.

Микропипетка

Вольтметр

0 mV

Клетка

Рис. 6. Разность потенциалов между цитоплазмой клетки и окружающим раствором

30