2 курс / Нормальная физиология / Общие_свойства_возбудимых_тканей_

ляция осуществляется тоже двумя путями: системная нервная или рефлекторная регуляция с участием центральной нервной системы (ЦНС) и гормональная регуляция, когда выделение гормонов в соответствии с сигналами нервной системы или изменением параметров внутренней среды организма меняет деятельность целых органов и систем. Продолжим наш пример с увеличением осмотической концентрации внутренней среды: в дополнение к увеличению перехода воды из межклеточного пространства в кровь происходит раздражение специализированных клеток — осморецепторов и, как ответная реакция, выделение гормона вазопрессина. Этот гормон задерживает воду в организме и снижает осмотическую концентрацию.

Третий уровень — высший уровень регуляции, который обеспечивает изменение поведения. В нашем примере это формирование мотивации жажды и поиск воды. Этот вариант регуляции имеет свои особенности, которые мы рассмотрим при изучении физиологии высшей нервной деятельности.

У каждого уровня регуляции свои задачи: на местном уровне решаются локальные проблемы. Системный уровень отличается от местного тем, что регулируются параметры, постоянство которых важно для всего организма.

А теперь выберем вариант регуляции для дальнейшего подробного изучения. Механизмы местной нервной и гуморальной регуляции изучаются во всех разделах частной физиологии, особенностям гуморальной регуляции посвящен целый раздел — физиология эндокринной системы, так же как и физиологии высшей нервной деятельности. Нам остается системная нервная, или рефлекторная регуляция функций организма.

11

ЗАНЯТИЕ 1.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ

Вопросы к занятию

1.Регуляция физиологических функций в организме: основные формы регуляции. Сравнительная характеристика нервной и гуморальной регуляции, уровни регуляции.

2.Рефлекторная регуляция.

2.1.Павловские принципы рефлекторной теории.

2.2.Структура и функция рефлекторной дуги: звенья рефлекторной дуги, их физиологическая роль.

2.3.Анатомические и физиологические особенности соматических и вегетативных рефлексов.

2.4.Рефлексы с гуморальным звеном.

Рефлекторная регуляция функций, принципы рефлекторной деятельности

Нервная регуляция осуществляется в форме рефлекса. Рефлекс, или ответная реакция организма, является элементарной формой нервной деятельности. Можно привести массу примеров таких элементарных актов: одергивание руки при ударе или ожоге, выделение слюны в ответ на прием пищи, восстановление равновесия тела, если мы споткнулись. В любом случае это быстрая и кратковременная ответная реакция, направленная на сохранение целостности организма или на восстановление важных параметров внутренней среды.

Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение рецепторов, которая заключается в возникновении, изменении или прекра-

12

щении функциональной активности органов, тканей или целостного организма и осуществляется при обязательном участии центральной нервной системы.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, в состав которой входит несколько обязательных компонентов или звеньев, каждое из которых выполняет собственную функцию.

И. П. Павловым были сформулированы основные принципы реф-

лекторной деятельности: детерминизма, анализа и синтеза и структурности.

Принцип структурности понятен из названия — абсолютно необходимым условием для осуществления рефлекса является структурная и функциональная целостность всех звеньев рефлекторной дуги.

Принцип детерминизма или причинности заключается в том, что для осуществления любого рефлекса нужна причина, следовательно, действие раздражителя.

Рефлекторная реакция осуществляется на основе анализа входящей информации, которая поступает, как правило, из нескольких источников и синтеза — принятия решения на основании этой информации. Анализ и синтез осуществляется и на уровне рецепторов, и в ЦНС.

Структура и функция рефлекторной дуги

Итак, элементарной формой нервной деятельности является рефлекс. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, в состав которой входит несколько обязательных компонентов, или звеньев, каждое из которых выполняет собственную функцию. В этом разделе мы изучим функции звеньев рефлекторной дуги.

СЛОВАРЬ ТЕМЫ:

—рефлекс;

—рефлекторная дуга;

—рефлекторная дуга соматическая, вегетативная (симпатическая и парасимпатическая;

—рецепторы, модальность рецепторов;

—рецептивные поля;

—афферентные и эфферентные звенья рефлекторной дуги;

—нервные центры;

—эффекторы.

13

Рефлекторная дуга — совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса.

Любая рефлекторная дуга состоит из пяти обязательных звеньев, которые представлены на рис. 2: рецептора (1), афферентного звена (2), центрального звена (3), эфферентного звена (4) и эффектора (5).

На рис. 2 центральным звеном соматической рефлекторной дуги являются передние рога серого вещества спинного мозг. Центрами рефлекторных дуг могут быть любые отделы ЦНС.

Различают простые и сложные рефлекторные дуги.

Простая, моносинаптическая дуга состоит из двух нейронов: рецепторного и эфферентного.

2

1

3

4

5

Рис. 2. Структура соматической рефлекторной дуги

Большинство рецепторных дуг сложные, полисинаптические, в них распространение импульсов от афферентных нейронов на эфферентные осуществляется через вставочные нервные клетки, которые расположены в различных отделах ЦНС.

Звенья рефлекторной дуги и их физиологическая роль

Рецепторы — образования, способные воспринять энергию раздражения, трансформировать ее в нервный импульс и передать информацию в центральную нервную систему.

Структура рецепторов разнообразна. В первую очередь это — свободные нервные окончания, дендриты нейронов, заключенные или в толще органа, или в гладких мышцах. Это могут быть и ин-

14

капсулированные нервные окончания, в которых дендриты окружены специальными капсулами их соединительной ткани. Такие капсулы выполняют и функцию защиты нервных окончаний, и усиливают действующий на них сигнал. Наконец, это разнообразные высокоспециализированные клетки, которые воспринимают лишь строго определенный вид энергии раздражения (свет, колебания звуковой волны, определенное химическое вещество) и передают информацию нервным клеткам, например колбочки и палочки сетчатки и др. На рис. 3 представлены два типа рецепторов: инкапсулированные нервные окончания и специализированные клетки.

Благодаря разнообразию структуры, рецепторы могут воспринимать самые различные раздражители. В соответствии с тем, какую энергию воспринимают рецепторы, их принято классифицировать

по модальности.

Рис. 3. Виды рецепторов.

15

Классификация рецепторов по модальности

1.Тактильные.

2.Болевые (ноцицепторы).

3.Хеморецепторы (рН, напряжение газов, концентрация электролитов).

4.Осморецепторы.

5.Терморецепторы.

6.Механорецепторы (барорецепторы: давление, растяжение).

7.Высокоспециализированные рецепторные клетки: рецепторы органов вкуса, обоняния (хеморецепторы), зрения (фоторецепторы), слуха, вестибулярного аппарата (механорецепторы).

Рецепторы воспринимают определенный вид раздражения (тепло, холод, давление, свет, колебания, растяжение и т. д.) и трансформируют в нервный импульс, который и передается в ЦНС. Задача рецепторов — перевести разнообразные раздражения на язык нервной системы: нервные импульсы, передающиеся с различной частотой.

Скопление рецепторов, раздражение которых вызывает строго определенные рефлексы, называют рецептивными полями или

рефлексогенными зонами.

По расположению рецепторов можно выделить экстеро-, интерорецептивные и проприорецептивные рефлексы — рефлексы, которые возникают при раздражении рецепторов, расположенных на поверхности тела, во внутренних органах или скелетных мышцах. Например, одергивание руки при ожоге — экстероцептивный рефлекс, коленный рефлекс, который мы наблюдаем в кабинете невропатолога в ответ на удар молоточком – проприоцептивный.

Афферентное звено рефлекторной дуги представлено нейро-

нами, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами. Это звено обеспечивает центростремительное проведение возбуждения от рецепторов в структуры ЦНС. Большинство афферентных нервных волокон, несущих информацию от тактильных, температурных,болевыхимеханорецепторов,относятсякгруппеАи проводят возбуждение от рецептивных полей в нервные центры со скоростью 80–120 м/сек.

16

Нервные центры — совокупность нервных клеток, «ансамбль» нейронов, которые включаются в регуляцию определенной функции или в осуществление конкретного рефлекторного акта.

Свойстванервныхцентровмыподробноразберемпозднее,апока отметим лишь функциональное значение центров. В нервном центре происходит интеграция всей поступающей по афферентным путям информации, а из центра поступает команда к действию.

Центры рефлексов могут быть расположены в любом отделе ЦНС.

Взависимости от расположения нервных центров различают рефлексы:

• → спинальные — нервные центры находятся в сегментах спинного мозга;

• → бульбарные — в продолговатом мозге;

• → мезэнцефальные — в структурах среднего мозга;

• → кортикальные — в различных областях коры большого мозга. Например, одергивание руки при ожоге — спинальный рефлекс.

Всоответствии с выполняемой функцией среди нервных центров можно выделить чувствительные центры, центры вегетативных функций, двигательные центры. Кроме того, можно выделить структурно организованные центры, которые регулируют определенную функцию: сосудодвигательный центр, дыхательный центр, центр слюноотделения. Центры регуляции вегетативных функций представлены в табл. 2.

Таблица 2

Функциональная характеристика вегетативных центров

17

18

Эфферентное звено рефлекторной дуги — путь, по которому возбуждение распространяется центробежно, от ЦНС на периферию, к рабочим органам.

Эффекторы — специализированные органы и ткани, реагирующие на импульсы, поступающие к ним по эфферентным путям. Эффектор это рабочий орган, действия которого должны привести к результату — восстановлению параметра внутренней среды в случае его отклонения и прекращению раздражения рецепторов. Например, одергивание руки при ожоге приводит к прекращению раздражения терморецепторов; при снижении артериального давления сердце как рабочий орган увеличивает сердечный выброс и восстанавливает важный параметр — АД.

К эффекторам относятся мышцы, внутренние органы, железы. Основные функции эффекторов: 1) деятельность по восстановлению параметров внутренней среды организма (регуляция по отклонению) и 2) деятельность, направленная на сохранение целостности

организма (регуляция по возмущению)

По виду эффектора рефлексы делятся на соматические и вегета-

тивные.

Эффекторами соматических рефлексов являются поперечнополосатые скелетные мышцы, с помощью которых поддерживается поза тела и выполняются произвольные движения. Например, одер-

19

гивание руки при ожоге — соматический рефлекс. Характерной особенностью соматических рефлексов является возможность произвольного управления движением скелетных мышц.

Эффекторами вегетативных рефлексов являются все внутренние органы, сосуды, железы внешней и внутренней секреции, произвольное управление этими эффекторами невозможно.

Вегетативная нервная система — часть нервной системы, ин-

нервирующая внутренние органы, кровеносные сосуды, железы, гладкую и отчасти поперечно-полосатую мускулатуру.

В вегетативной нервной системе различают симпатический и парасимпатический отделы. Эти отделы отличаются по характеру влияний на внутренние органы.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы — это система активности, готовности к деятельности, во время которой интенсивно работают сердечно-сосудистая, дыхательная системы, повышается активность ЦНС, расходуются метаболические запасы организма.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной систе-

мы — система покоя, восстановления запасов.

Бой, бегство

Покой, Баланс между переваривание пищи между отделами вегетативной нервной системы

Рис. 4. Функциональное значение отделов вегетативной нервной системы

Анатомической особенностью вегетативной нервной системы является то, что аксоны ее центральных нейронов направляются не

20