2 курс / Нормальная физиология / Общие_свойства_возбудимых_тканей_

участки, где возникает ВПСП, ТПСП и ПД. Коротко сформулируйте,

вчем заключается интегративная функция нейрона.

II. Типы нейронных связей

1.Нарисуйте схемы: а) линейной нейронной цепи, б) нейронных цепей с включением тормозных нейронов: реципрокное торможение, возвратное торможение, латеральное торможение.

2.Нарисуйте схемы нейронных сетей: а) локальную нейронную сеть (Лоренто де Но), б) иерархические нейронные сети: дивергентную и конвергентную.

III.Особенности проведения в нервных центрах

1.Заполните таблицу, в которой дайте сравнительную характеристику проведения возбуждения в нервных волокнах и нервных центрах и объясните механизмы отличий. Для этого вспомните о роли ионов кальция и медиаторов в процессе синаптической передачи.

91

Окончание таблицы 3

Чувствительность к кислороду

Лабильность

Пластичность

IV. Механизмы взаимодействия рефлексов

1. Нарисуйте схему рефлекторной дуги, иллюстрирующую реципрокное торможение рефлексов на примере взаимодействия сгибателей и разгибателей конечностей.

Ситуационные задачи

1.К нейрону одновременно подходят 8 возбуждающих пресинаптических нервных импульсов. Будет ли этот мотонейрон генерировать эфферентные нервные импульсы, если амплитуда одиночных ВПСП, вызываемых на мембране его аксонного холмика отдельными пресинаптическими импульсами, равна 2 мВ. Порог деполяризации аксонального холмика мотонейрона = 10 мВ.

2.С какой частотой к нейрону должны поступать пресинаптические нервные импульсы, чтобы на его теле смогла произойти последовательная суммация ВПСП (длительность одиночных ВПСП на соме мотонейронов равна 0.015 с).

3.В эксперименте на кошке производилась ритмическая стимуляция нейрона, иннервирующего полусухожильную мышцу, и регистрировались рефлекторные ритмические сокращения этой мышцы. Когда одновременно с раздражением 1-го нерва включали слабое, ритмическое раздражение больше берцового нерва, то рефлекторные ответы полусухожильной мышцы увеличивались по амплитуде. Какие особенности проведения возбуждения и взаимодействия нервных процессов в центрах обнаружены в данном опыте?

4.Время кожно-двигательного рефлекса спинальной лягушки равно 280 мсек. Время проведения через один синапс 2 мсек. Вре-

92

мя проведения через афферентную и эфферентную части рефлекторной дуги составляет 160 мсек. Латентный период мышечного сокращения при раздражении двигательного нерва составляет 100 мсек. Является ли данная рефлекторная дуга моносинаптической или полисинаптической? Сколько уровней синаптических контактов в нее включено? Какая особенность центров проявилась в опыте?

5.Мышечное волокно имеет, как правило, одну концевую пластинку, и каждый ПКП обычно превышает пороговый уровень. На центральных же нейронах находятся сотни и тысячи синапсов, и ВПСП отдельных синапсов не достигает уровня порога. В чем физиологический смысл этих различий?

6.Аксон 1 вызывает надпороговое возбуждение в нейроне 1, а аксон 2 — такое же возбуждение в нейроне 2. Эти аксоны конвергируют на нейроне 3, причем каждый из них вызывает подпороговое возбуждение этого нейрона. Что произойдет при одновременном раздражении обоих аксонов?

7.Если в предыдущем опыте значительно повысить возбудимость 3-го нейрона, что произойдет при совместном раздражении обоих аксонов?

8.У некоторых пациентов коленный рефлекс бывает слабо выражен. Чтобы усилить его, предлагают сцепить руки перед грудью и тянуть их в разные стороны. Почему это приводит к усилению рефлекса?

9.Если у спинальной лягушки сильно ущипнуть лапку, то мышцы сокращаются, и лапка остается поджатой некоторое время после прекращения раздражения. Будет ли наблюдаться такой эффект, если разрушить спинной мозг и нанести электрическое раздражение на седалищный нерв?

Контрольные вопросы

1.Опишите типы нейронных связей: локальные и иерархические (конвергентные и дивергентные) нейронные сети.

2.Каково функциональное значение взаимодействия нейронов в локальных и иерархических сетях?

93

3.Опишите физиологическое значение иррадиации возбуждения. Что такое конвергенция и как формируется общий конечный путь?

4.Что такое реверберация? Опишите ее физиологическое значе-

ние.

5.Охарактеризуйте свойства нервных центров: тонус, пластичность, способность к доминированию.

6.Объясните механизм центральной задержки.

7.Объясните механизм последействия в нервных центрах.

94

ЗАНЯТИЕ 4.

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Вопросы к занятию

1.Строение двигательной единицы. Классификация двигательных единиц (порог раздражения, утомляемость). Классификация поперечнополосатых мышц по плотности иннервации.

2.Виды сокращения скелетных мышц.

3.Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

A)Синаптическая щель: механизм инактивации медиатора.

B)Постсинаптическая мембрана: ионотропные мембранные рецепторы.

C)Результат взаимодействия медиатора с ионотропным рецептором — потенциал концевой пластинки (ПКП) постсинаптической мембраны.

D)Потенциал концевой пластинки (ПКП), потенциал действия(ПД) и его роль в возникновении мышечного сокращения.

4.Кривая одиночного мышечного сокращения: фазы и их продолжительность.

5.Режимы сокращения поперечнополосатых мышц. Условия возникновения зубчатого и гладкого тетануса. Оптимум и пессимум частоты раздражения. Механизм возникновения тетануса в естественных условиях.

6.Строение саркомера. Свойства сократительных и регуляторных белков.

95

7. Молекулярный механизм мышечного сокращения. Роль ионов кальция и АТФ.

Механизм мышечного сокращения

Мы завершаем наш путь по рефлекторной дуге изучением процессов мышечного сокращения.

Изучение процессов мышечного сокращения важно уже потому, что большинство функций нашего организма является результатом работы поперечно-полосатых или гладких мышц: это наши движения и поддержание позы, работа сердца и сосудов, желудка и кишечника, всех органов, где есть мышечная ткань.

Любая попытка медикаментозного воздействия на функцию мышечной ткани немыслима без знания: 1) структур, осуществляющих сокращение; 2) особенностей процессов возбуждения мышечных волокон и 3) самого механизма сокращения.

СЛОВАРЬ ТЕМЫ:

—Двигательная единица.

—Потенциал концевой пластинки.

—Саркомер.

—Сократительные белки.

—Регуляторные белки.

—Одиночное мышечное сокращение.

—Латентный период.

—Зубчатый тетанус.

—Гладкий тетанус.

—Оптимум раздражения.

—Пессимум раздражения.

—Функциональная лабильность ткани.

96

Функции мышц в организме человека и животных очень многообразны:

1)поддержание позы и равновесия тела;

2)произвольные движения;

3)воспроизведение речи;

4)работа сердца;

5)регуляция тонуса сосудов;

6)моторика желудка и кишечника;

7)терморегуляция (сократительный термогенез).

Этифункцииподдерживаютсяразличнымимышцами:поперечнополосатые, сердечная и гладкие мышцы. Мы подробно остановимся на механизме сокращения скелетных мышц, поскольку он является универсальным для всех мышц с небольшими вариациями.

Скелетные мышцы принято классифицировать по количеству входящихдвигательныхединиципофункциональнойхарактеристике двигательных единиц. Каждая скелетная мышца содержит большое число мышечных волокон, а иннервация мышечных волокон осуществляется из мотонейронов спинного мозга или ствола мозга.

Комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна, называется двигательной или нейромоторной

единицей.

Количество двигательных единиц, соответственно и плотность иннервации велика в мышцах, приспособленных для тонких движений (пальцы, язык, наружные мышцы глаза). В мышцах, осуществляющих«грубые»движения(мышцытуловища),количестводвигательных единиц и плотность иннервации малы. Различают одиночный и множественный типы иннервации мышечных волокон.Чаще встречается одиночный тип, осуществляемый компактными моторными окончаниями в виде кустика или «подошвы».

По функциональной характеристике (физиологическим свойствам) выделяют три основных типа двигательных единиц: медленные малоутомляемые; быстрые, устойчивые к утомлению, и быстрые легкоутомляемые. Сравним крайние, наиболее отличающие-

97

ся варианты, отметив, что быстрые, устойчивые к утомлению двигательные единицы, занимают промежуточное положение (табл. 7).

Спинной мозг

Спинномозговой

нерв

Мышечные аолокна

Рис. 32. Двигательная единица

Таблица 7

Сравнительная характеристика медленных малоутомляемых и быстрых легкоутомляемых двигательных единиц

98

Как видно из табл. 7, быстрые и медленные двигательные единицы и соответствующие мышцы предназначены для выполнения различных функций: медленные — поддерживают позу, равновесие тела, обеспечивают статические нагрузки, быстрые — тонкие координированные движения. Для осуществления движения необходима согласованная работа тех и других.

Сила сокращения мышцы в каждый конкретный момент зависит от:

1)количества включенных в сокращение двигательных единиц, входящих в мышцу. Для развития максимальной силы необходимо включение всех двигательных единиц этой мышцы;

2)частоты импульсов, которые поступают к каждой двигательной единице;

3)синхронизации частот импульсов, поступающих от двигательных нейронов.

Взависимостиотчастотыимпульсовмышцаможетработатьвнескольких режимах: одиночное сокращение или тетаническое, слитное, без расслабления. Эти режимы рассмотрим позже, а здесь лишь отметим, что максимальное сокращение возможно при включении всех двигательных единиц мышцы, при такой частоте, когда все двигательные единицы не успевают расслабиться перед следующим импульсом возбуждения и при синхронизации этих частот для всех двигательных единиц.

В первую очередь остановимся на особенностях нервномышечного синапса.

Этот синапс отличает:

1)большая поверхность пресинаптической мембраны;

2)медиатор в нервно-мышечных синапсах — ацетилхолин;

3)большая складчатость постсинаптической мембраны, что уве-

личивает ее поверхность и количество мембранных рецепторов;

99

4)рецепторы постсинаптической мембраны — никотиновые холинорецепторы;

5)нет суммации — ВПСП, который в нервно-мышечном синапсе называется потенциал концевой пластинки, ПКП сразу переходит

вПД, который распространяется по мембране мышечного волокна в соответствии с законами распространения ПД.

Ацетилхолин (Ах), который является медиатором в таких си-

напсах, после синтеза заключается в мембрану и образует гранулы, одна гранула может содержать до 20000 молекул Ах. В покоящемся синапсе постоянно выделяется небольшое количество медиатора, который, достигая постсинаптической мембраны, вызывает миниатюрные потенциалы в пределах 5–10 мв. Такие потенциалы поддерживают возбудимость мембраны. При деполяризации пресинаптической мембраны, когда ПД по нервному волокну достигает окончания аксона, происходит активация потенциал-зависимых Са-каналов. Именно поступивший в терминаль аксона кальций, активируя особые, кальций-связывающие белки — синапсины, активирует экзоцитоз гранул медиатора в синаптическую щель. Ацетилхолин выделяется в синаптическую щель и взаимодействует с Н-холинорецепторами постсинаптической мембраны.

Рецепторы представляют собой интегральные белки, состоящие из 5 субъединиц, расположенных вокруг натриевого ионного канала. Активация канала происходит при взаимодействии молекулы Ах с рецептором, при этом канал открывается и начинает пропускать ионы натрия (рис. 6).

На рис. 33 внизу представлены этапы генерирования импульса возбуждения в мышечном волокне, а на рис. 33 вверху — изменения мембранных потенциалов пресинаптической мембраны, постсинаптической и возникновение ПД на мембране мышечного волокна.

Этапы возбуждения мышечного волокна

1. Распространение ПД по нервному волокну от тела мотонейрона до синаптического окончания. Возникшая в результате деполяризация открывает потенциал-зависимые Са++ каналы в терминали аксона (пресинаптическая мембрана). Ионы Са++ поступают в клетку по градиенту концентрации.

100