2 курс / Нормальная физиология / Общие_свойства_возбудимых_тканей_

сокращений будет суммироваться и возникнет зубчатый тетанус — слитное сокращение мышцы, когда она не расслабляется до исходной величины. При дальнейшем увеличении частоты раздражения каждый последующий импульс тока действует на мышцу в тот период, когда она находится в фазе укорочения. Возникает гладкий тетанус — длительное укорочение, не прерываемое расслаблением.

Таблица 8

Режимы сокращения мышцы в соответствии с частотой раздражения

111

Окончание таблицы 8

Гладкий тетанус есть непрерывное укорочение мышцы, вызванное прерывистым раздражением такого ритма, который превышает ритм сократительных процессов, возникающих в мышце. В основе его лежит суперпозиция (суммация) кривых одиночных сокращений, возникающих на восходящем колене кривой. Частота возникновения ПД, необходимая для получения тетануса не имеет абсолютного значения — она определяется скоростью сократительного акта конкретной мышцы.

Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты раздражения. Частота, при которой в сокращение включаются все двигательные единицы мышцы, вызывает самую высокую амплитуду тетануса — оптимум частоты. Более высокая частота раздражения, при которой каждый последующий импульс тока совпадает с периодом абсолютной рефрактерности предыдущего цикла возбуждения,

лежит за пределами функциональной лабильности ткани — того предела частоты раздражения, который эта ткань воспринимает. Раздражение с такой частотой приводит к резкому снижению амплиту-

ды сокращения — пессимум частоты.

Итак, мышца может работать в различных режимах: одиночное сокращение, зубчатый или гладкий тетанус, режим работы мышцы зависит от частоты импульсов раздражения. Именно изменение частоты является одним из механизмов регуляции силы сокращения мышц, которые использует центральная нервная система.

Свойства гладких мышц, сердечной мышцы отличаются от свойств скелетных мышц, хотя принцип сокращения общий для всех мышечных элементов.

Поскольку функции гладких мышц очень важны для организ ма —это и мышцы сосудов, и мышцы желудочно-кишечного тракта,

112

и мышцы мочеточников и мочевого пузыря, остановимся подробнее на их особенностях.

Таблица 9

Сравнительная характеристика физиологических свойств скелетных и гладких мышц

113

Задания для самостоятельной работы

I.Общая характеристика мышц

1.Нарисуйтесхемудвигательной(нейромоторной)единицы(ДЕ).

2.Перечислите виды двигательных единиц и дайте им краткую характеристику.

3.Дайте краткую характеристику изометрическим и изотоническим типам сокращений.

II.Молекулярный механизм мышечного сокращения

1.Нарисуйте нервно-мышечный синапс и обозначьте на нем все элементы в нервном окончании и на постсинаптической мембране, которые принимают участие в возникновении ПД мышцы. Укажите, когда и где возникает ПКП и ПД.

2.Нарисуйте схему саркомера мышечного волокна и взаимное расположение актина и миозина. Дайте краткую биохимическую характеристику актиновых и миозиновых нитей. Обозначьте на схеме

иукажите функциональную роль всех морфологических и биохимических структур, принимающих участие в сокращении мышцы: сократительные и регуляторные белки, СПР, АТФ, АТФ-аза.

3.Нарисуйте график ПД мышечного волокна и сопоставьте его с графиком изменения длины волокна во время одиночного мышечного сокращения и дополните его графиком изменения возбудимости скелетной мышцы во время одиночного мышечного сокращения.

4.Опишите последовательность событий, возникающих в мышечном волокне при электро-механическом сопряжении: от возникновения ПКП до сокращения и расслабления мышцы.

III. Суммация сокращений

Какой интервал между импульсами должен быть для того, чтобы получить: серию одиночных сокращений, зубчатый тетанус, гладкий тетанус, оптимум и пессимум, если длительность одиночного мышечного сокращения составляет 50 миллисекунд, 150 миллисекунд?

Объясните причину возникновения пессимума при увеличении частоты раздражения.

114

Перечислите механизмы, регулирующие силу мышечного сокращения.

Ситуационные задачи

1.Длительность фазы укорочения мышцы в нервно-мышечном препарате лягушки составляет 0,10 сек. С какой частотой необходимо раздражать нерв, чтобы получить гладкий тетанус?

2.Длительность одиночного мышечного сокращения составляет 0,2 сек. С какой частотой необходимо наносить раздражения, чтобы мышца сокращалась в режиме одиночных сокращений?

3.Каким должен быть интервал между двумя раздражениями, чтобы произошла: а) частичная суммация сокращений; б) полная суммация сокращений, если длительность периода укорочения 0,05 сек, а длительность расслабления 0,075 сек?

4.На свежее изолированном нервно-мышечном препарате в ответ на стимуляцию нерва с частотой 25 Гц развивается гладкий тетанус,

апри частоте 20 Гц — зубчатый. После утомления гладкий тетанус стал возникать при частоте 20 Гц. Объясните это явление.

5.В нервно-мышечном синапсе заблокировано действие ацетилхолинэстеразы. Изменится ли режим сокращения мышцы?

Вопросы для самоконтроля

1.Что называется двигательной единицей?

2.Виды двигательных единиц, их функциональная характеристи-

ка.

3.Почему одни мышцы утомляются быстро, а другие медленно?

4.Каким образом возникает ПД на мембране мышечного волок-

на?

5.Какие структуры саркомера принимают участие в мышечном сокращении?

6.Объясните, в чем заключается роль ионов кальция и АТФ в мышечном сокращении.

7.Нарисуйте кривую одиночного мышечного сокращения, обозначьте ее фазы, укажите их длительность, сопоставьте с длительностью ПД.

8.Объясните, почему фаза укорочения короче фазы расслабле-

ния.

115

9.Какие процессы протекают в мышце во время латентного периода?

10.Что называют суммацией мышечных сокращений, каков их механизм?

11.Чем отличается полная суммация от неполной?

12.Каковы условия возникновения зубчатого тетануса, гладкого тетануса?

13.Что понимают под оптимальной частотой раздражения мыш-

цы?

14.Какая частота раздражения называется пессимальной?

15.Какие процессы на мембране соответствуют пессимуму раздражения?

16.Каким образом регулируется сила мышечного сокращения?

Дополнительная информация ДЛЯ СТУДЕНТОВ ПЕДИАТРИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА

1. В раннем постнатальном онтогенезе возбудимость нервной и мышечной ткани крайне низка. Болевая чувствительность выражена слабо и даже полностью отсутствует: болевое раздражение электрическим током до

5–6-месячного возраста не вызывает обычных компонентов болевой реакции, таких как одергивание руки, расширение зрачка.

Пороговая величина постоянного тока, вызывающая сокращение мышц у месячных детей, почти в 3 раза больше, чем у детей в возрасте 12—15 лет. Очевидно, это связано с особенностями потенциала покоя (ПП) в различные возрастные периоды (табл. 10).

Низкий уровень ПП в раннем возрасте связан, по-видимому, с меньшей активностью Na/K — АТФ-азы, в результате чего внутриклеточное содержание ионов Na+ выше, а ионов К+ — ниже, чем у взрослых животных. Период пониженной возбудимости сменяется у взрослых животных периодом повышенной возбудимости мышечной клетки. Это объясняется тем, что мембрану, имеющую МПП 52–77 мв легче довести до критического уровня деполяризации, после которого возникает потенциал действия (ПД).

116

Таблица 10

Потенциал покоя мышечных клеток у собак (в мв)

2. У новорожденных мышечная ткань характеризуется низкой функциональной лабильностью. Мера лабильности — максимальное число ПД в секунду, которое нерв или мышца может воспроизвести в соответствии с максимальным ритмом раздражения. Лабильность зависит от длительности ПД и, особенно, от длительности фаз рефрактерности.

Таблица 11

Длительность рефрактерных фаз (в миллисекундах)

У щенков в возрасте 14 дней лабильность скелетной мышцы колеблется в пределах 4—8 импульсов в секунду, в то время как у взрослых собак она равна 60—80 имп/сек. В связи с этим скелетные мышцы новорожденных не способны развивать тетанус; мышечные сокращения носят тонических характер. Этот факт объясняется еще и тем, что в раннем постнатальном периоде продолжается формирование нервно-мышечных синапсов. У животных первых дней жизни постсинаптическая мембрана не сформирована, мышечное волокно чувствительно к ацетилхолину на всем его протяжении, а не только в непосредственной близости нервного волокна, как это имеет место у взрослых. С каждым днем участок мышечной клетки, реагирующий на ацетилхолин, становится меньше и на 10 день (у кроликов) ограничивается небольшим участком, соответствующим зоне синапса.

В постнатальном периоде до реализации позы, функция мышечной системы в значительной степени связана с терморегуляцией.

117

Поэтому адекватной формой стимуляции двигательной активности скелетных мышц является температура окружающей среды. Для детей этого периода характерна постоянная активность скелетной мускулатуры. Даже во время сна мышцы не расслабляются, а находятся в состоянии тонуса.

В период реализации позы терморегуляторная функция скелетной мускулатуры снижается, и тоническая форма деятельности сменяется фазно-тонической.

К моменту рождения основные проводящие пути в спинном мозге и стволе мозга миелинизированы. Исключение составляют пирамидный и оливо-спинальный пути. Окончательная их миелинизация завершается в возрасте 3—4 лет. От степени миелинизации зависит изолированность и скорость проведения возбуждения.

4. Процессы торможения у новорожденных выражены значительно слабее. Раздражение блуждающего нерва не вызывает замедления работы сердца. Слабее выражено и центральное торможение: при раздражении любого рецепторного поля сгибатели и разгибатели отвечают генерализованной реакцией без признаков реципрокного торможения.

118

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

А

Агонисты медиаторов — химические вещества, взаимодействующие с мембранными рецепторами постсинаптической мембраны, воспроизводящие и усиливающие эффект медиатора вещества.

Антагонисты медиаторов — химические вещества, взаимодействующие с мембраннымирецепторами постсинаптической мембраны и не позволяющие медиатору взаимодействовать с ними. Устраняют эффект медиаторов.

Адреналин — гормон, который образуется в мозговом веществе надпочечников при стрессе и усиливает деятельность ЦНС, сердечно-сосудистой системы, приводит к распаду жира и гликогена.

Афферентные и эфферентные звенья рефлекторной дуги —

нервные волокна, по которым импульс возбуждения достигает центра рефлекторной дуги и передается рабочему органу — эффектору.

Б

Барорецепторы — свободные нервные окончания, расположенные в сосудах, полых органах, бронхах. Импульс возбуждения возникает при растяжении стенки сосуда или органа.

В

Возбудимость — способность возбудимой клетки отвечать на раздражение возбуждением, изменением заряда мембраны. Возбудимость обусловлена наличием мембранного потенциала покоя клетки.

119

Возбудимые ткани — ткани (нервная, мышечная, секреторная), клетки которых отвечают на раздражение стандартным, стереотипным ответом.

Возбуждение — изменение потенциала мембраны в ответ на действие раздражителя пороговой силы. В результате происходит деполяризация до точки реверса потенциала, формируется потенциал действия, который распространяется по нервным волокнам.

Вторичное торможение — ослабление или прекращение возбуждения нейрона после длительного или частого возбуждения.

Г

Гиперполяризация — изменение потенциала мембраны, при котором увеличивается отрицательность заряда. Возбудимость снижается.

Д

Деполяризация — изменение потенциала мембраны, при котором уменьшается отрицательность заряда. Возбудимость увеличивается.

Дивергенция — вариант распространения нервного импульса в нейронных сетях, при котором импульс от одного нейрона благодаря многочисленным коллатералям аксонов достигает большого количества нейронов. В результате возникает иррадиация возбуждения.

И

Иерархическая структура регуляции — подчинение низшего уровня регуляции более высокому.

Интрафузальные волокна — тонкие и маленькие мышечные волокна, расположенные в толще экстрафузальных. Эти волокна выполняют функцию рецепторов растяжения скелетных мышц, при их возбуждении возникает миотатический рефлекс — сокращение мышцы в ответ на растяжение.

Ионныеканалы— встроенные в клеточную мембрану белковые комплексы, интегральные белки, которые могут изменять конформацию (форму) при воздействии или биологически активного вещества, или заряда. Изменение конформации приводит к возможности

120