2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_1_Зинчук_В_В_2014

ния. растет.. Выполняется. для. локального. ответа.. Выявлено,. что. с. увеличением. силы. раздражителя. амплитуда. локального. ответа. возрастает..Также.известен.закон «всё или ничего».—.закономер- ность,. согласно. которой. с. увеличением. силы. порогового. или. сверхпорогового. раздражителя. ответная. реакция. возбуждения. остается. неизменной.. Он. характерен. для. потенциала. действия.. Выявлено,. что. с. увеличением. силы. раздражителя. амплитуда. потенциала.действия.остается.неизменной.

2.2.7. Особенности возбуждения при действии постоянного тока

Возбудимые. свойства. ткани. под. действием. постоянного. тока. изменяются.определенным.образом..Особенности.проявления.возбуждения.под.действием.постоянного.тока.были.изучены.немецким. физиологом.Э..Пфлюгером.(1888–1889),.именем.которого.назван. основной.физиологический.журнал,.издаваемый.в.Германии.в.настоящее.время.(в.1868.г..основал.физиологический.журнал.«Archiv. für.die.gesarnte.Physiologic»,.переименованный.в.1910.г..в.«Pflüger’s. Archiv»)..Им.были.сформулированы.определенные.закономерности,.

именуемые. законами Пфлюгера.. Физиологический. электротон. представляет. собой. изменение. возбудимости. клеток. или. тканей. под. действием. постоянного. электрического. тока.. Под. положительным.(анодом).и.отрицательным.(катодом).электродами.процессы. возбуждения.протекают.по-разному..Выделяют.катэлектротон.—. изменение.возбудимости.клеток.или.тканей.под.действием.посто- янного.тока.под.катодом.—.и.анэлектротон.—.изменение.возбу- димости. клеток. или. тканей. под. действием. постоянного. тока. под. анодом..При.длительном.действии.постоянного.тока.подпороговой. величины.под.катодом.наблюдается.снижение.возбудимости.(катодическая.депрессия),.под.анодом.происходит.повышение.возбудимости.(анодическая.экзальтация).

2.3. мышечная ткань

На.долю.мышечной.ткани.приходится.до.40.%.от.общей.массы. тела..В.целом.она.обеспечивает.различные.варианты.двигательной. функции.. Различают. скелетную. (произвольные. движения,. т.е.. контролируемые.сознанием),.сердечную.и.гладкую.мышечные. ткани.(последние.являются.непроизвольными,.так.как.иннервируются.ВНС).

Функции.мышечной.ткани:скелетная.—.передвижение.тела.в.пространстве,.перемещение.

частей.тела.относительно.друг.друга,.поддержание.позы,.передвижение.крови.и.лимфы,.регуляция.температуры,.обеспечение.процессов.внешнего.дыхания,.депо.воды.и.солей,.защитная.функция;

сердечная.—.продвижение.крови.по.сосудам;гладкая. —. эвакуаторная,. сфинктерная,. просвет. сосуда,. свя-

зочный.аппарат.

Мышечные.волокна.обладают.рядом.свойств:.возбудимость,. сократимость,.проводимость,.эластичность..

Сократимость.—.способность.изменять.свою.длину.при.воз- буждении.(тонус)..Проводимость.—.способность.передавать.про- цесс. возбуждения. на. расстояние.. Эластичность. —. способность. мышцы.восстанавливать.исходные.размеры.после.действия.фактора,.вызывающего.растяжение.

Мышечные. волокна. характеризуются. меньшей. возбудимостью. в. сравнении. с. нервными.. Критический. уровень. деполяризации.

мышечных.и.нервных.клеток.составляет.приблизительно.−50.мВ,. но. потенциал. покоя. в. мышечном. волокне. несколько. больше. (−90. мВ).. В. соответствии. с. этим. величина. порогового. раздражителя. для. мышечной. клетки. должна. быть. больше. для. того,. чтобы. возникло.возбуждение..Продолжительность.потенциала.действия. в.мышечной.клетке.несколько.больше,.чем.в.нервной.(в.скелетной. мускулатуре. —. 2–3. и. более. мс).. Потенциал. действия. в. клетках. данной. ткани. распространяется. в. обоих. направлениях. и. не. затухает..Для.оценки.возбудимых.тканей.широко.используют.электро- миографию.—.метод.регистрации.электрической.активности.мышц.

Мышечные. волокна. подразделяют. на. две. группы:. медленные. (красные).и.быстрые.(белые)..Медленные.мышечные.волокна.наиболее.приспособлены.для.выполнения.длительной.аэробной.работы. (способны.совершать.усилия.относительно.малой.мощности.в.течение.длительного.промежутка.времени),.быстрые.мышечные.волокна.в.большей.степени.приспособлены.для.выполнения.работы. анаэробного.характера.(развивают.кратковременные.усилия.большой.мощности.в.таких.видах.спорта,.как.тяжелая.атлетика,.борьба,. метание.и.др.).

Типы.волокон.скелетной.мускулатуры:медленные.оксидативные.волокна;быстрые.оксидативные.волокна;быстрые.гликолитические.волокна.

Некоторые. люди. имеют. большую. долю. медленных. мышечных. волокон,.что.позволяет.им.добиваться.серьезных.результатов.в.упражнениях,.где.требуется.проявление.выносливости..Почти.все.высококлассные.марафонцы.обладают.большим.количеством.медленных. мышечных. волокон.. Преобладание. мышечных. волокон. быстрого. типа.позволяет.более.успешно.преодолевать.спринтерские.дистанции.. Также. имеют. значение. и. другие. факторы.. На. длинных. дистанциях.наилучшие.показатели.демонстрируют.выходцы.из.Кении. и. Эфиопии.. Это. связано. с. функциональными. особенностями. опорно-двигательного.аппарата.данных.спортсменов:.тонкие.голе- ни.(в.среднем.на.400.г.легче,.чем.у.европейцев.того.же.роста),.что. позволяет.на.каждом.шаге.экономить.8.%.энерготрат;.наследственные.особенности.обмена.веществ.(в.мышцах.быстрее.окисляются. жирные. кислоты. и. медленнее. накапливается. молочная. кислота,. следовательно.мышцы.работают.эффективнее,.а.устают.медленнее),.

т.е..при.действии.более.сильного.раздражителя.в.процесс.возбуждения. вовлекается. всё. большее. количество. мышечных. волокон.. В.разные.фазы.одиночного.мышечного.сокращения.возбудимость. различна.

При.сокращении.мышц.выделяется.тепло,.величина.которого. определяется. законом Хилла. —. закономерностью,. описывающей. процессы. теплообразования. мышечного. сокращения.. Выделяют. две.фазы.теплообразования:

начальное.—.тепло.активации,.укорочения.и.расслабления;восстановительное.—.запаздывающее,.длится.несколько.ми-

нут.после.расслабления.

2.3.1. Молекулярные механизмы сокращения

Для.всех.типов.мышечной.ткани.характерно.наличие.актиномиозинового.хемомеханического.комплекса,.который.преобразует. энергию. химических. связей. молекул. АТФ. в. процесс. мышечного. сокращения.. В. миофибриллах. мышечных. волокон. содержатся. тонкие.(актин).и.толстые.(миозин).миофиламенты..Хаксли.и.Хансон. предложили. теорию «скользящих нитей»,. согласно. которой. укорочение.саркомера.есть.результат.взаимодействия.актина. и. миозина:. головка. миозина,. несущая. продукты. гидролиза. АТФ,. прикрепляется.к.соответствующему.участку.актиновой.нити,.что. приводит.к.изменению.ее.конформации..Длина.саркомера.уменьшается.на.1.%..Миозиновая.головка.обладает.АТФазной.активностью.. Она. способна. расщеплять. АТФ. и. использовать. ее. энергию. для.сокращения..Данный.процесс.может.осуществляться.при.участии. ионов. Са2+.. Образование. поперечного. актиномиозинового. мостика.реализуется.через.Са2+-зависимый.механизм..В.покое.мо- лекулы. тропонина. и. тропомиозина. блокируют. участки. на. активных.нитях,.к.которым.прикрепляется.миозин,.тем.самым.создаются. условия. для. невыполнения. процесса. сокращения.. Ионы. Са2+,. присоединяясь. к. тропонину,. вызывают. изменение. конформации. тропомиозина,. что. освобождает. участок. на. активной. нити. и. позволяет.миозину.присоединиться.к.нему.

Возбуждение. мышц. происходит. при. развитии. потенциалов. действия.иннервирующих.мотонейронов.и.их.передаче.через.соответствующие.синапсы.на.мышечные.волокна..Мембрана.мышеч-

ного.волокна.имеет.особенность.в.структурной.организации.—.на- личие.Т-систем,.представляющих.собой.как.бы.втягивание.внутрь. клетки.. Благодаря. этим. образованиям. процессы. деполяризации. распространяются. внутрь. клетки. и. могут. перемещаться. на. мембрану. саркоплазматического. ретикулума,. влияя. на. их. функциональное. состояние.. При. возбуждении. мышечного. волокна. повышается. концентрация. Са2+. в. миоплазме. (с. 10−7. до. 10−3. моль/л). за.счет.его.выхода.из.цистерн.саркоплазматического.ретикулума.. Он. связывается. с. тропонином,. отчего. изменяется. конформация. тропомиозина.и.инициируется.рабочий.цикл.поперечных.мостиков.

В.фазу.расслабления.происходит.снижение.уровня.Са2+.в.миоплазме.за.счет.его.активного.транспорта.назад.в.цистерны.саркоплазматического. ретикулума. Са2+-насосом,. находящимся. в. мембране..В.результате.снижения.уровня.Са2+.тропомиозин.блокирует. присоединение.миозина.к.актину..Выход.ионов.Са2+.из.саркоплазмического.ретикулума.и.его.роль.во.взаимодействии.актина.и.миозина. были. подтверждены. в. опытах. Рюделя.. Инъекция. особого. белка. экворина,. способного. при. взаимодействии. с. ионами. Са2+. излучать. свет,. ведет. после. возбуждения. к. люминесценции.. Этот. сложный. комплекс. взаимосвязанных. процессов. получил. называние.электромеханическая.сопряженность,.т.е..определенная.последовательность. процессов:. от. потенциала. действия. до. инициированного.им.мышечного.сокращения.

Основные.стадии.рабочего.цикла.мышечного.сокращения:связывание.высокоэнергетической.формы.миозина.с.актином;освобождение. напряженной. конформации. поперечного. мо-

стика,. в. результате. чего. происходит. его. вращательное. движение. и.прочное.присоединение.миозина.к.актину;

разрыв. связи. между. актином. и. миозином. при. соединении. последнего.с.АТФ;

гидролиз. АТФ. с. образованием. высокоэнергетической. конформации.миозина.поперечного.мостика.

После.смерти.возникает.феномен.трупного.окоченения,.т.е..состояние.контрактуры,.при.котором.мышечные.элементы.находятся. как. бы. в. сокращенном. статусе. (ригидность).. Это. обусловлено. дефицитом.АТФ,.которая.необходима.для.открепления.миозиновых.элементов.от.актина..Примерно.через.сутки.проявление.этого. феномена.исчезает.в.связи.с.распадом.мышечных.белков.

2.3.2. Энергетический метаболизм мышцы

Мышечное. сокращение. предполагает. поступление. молекул. АТФ,. так. как. запас. ее. в. клетках. невелик.. В. мышечном. волокне. содержится. около. 4. ммоль/л. АТФ,. что. достаточно. для. работы. мышцы.в.течение.1–2.с,.т.е..до.10.сокращений.

Источники.энергии.мышечного.сокращения:окислительное. фосфорилирование. глюкозы. (36. молекул.

АТФ);анаэробный.гликолиз.(2.молекулы.АТФ);креатинфосфат.(1.молекула.АТФ).

Функциональное. значение. АТФ. при. сокращения. скелетной. мускулатуры:

гидролиз. АТФ. под. действием. миозина,. в. результате. чего. поперечные. мостики. получают. энергию. для. развития. тянущего. усилия;

связывание. АТФ. с. миозином,. ведущее. к. отсоединению. поперечных.мостиков,.прикрепленных.к.актину,.что.создает.возможность.повторения.цикла.их.активности;

гидролиз.АТФ.(под.действием.Са2+-АТФазы).для.активного. транспорта. ионов. Са2+. в. цистерны. саркоплазматического. ретикулума,. снижающий. уровень. цитоплазматического. Са2+. до. исходного.уровня.

2.3.3. Сокращение цельной мышцы

При.действии.на.мышцу.нескольких.раздражителей.с.определенной.частотой.(при.условии,.что.интервал.времени.их.действия. меньше. продолжительности. одиночного. мышечного. сокращения,. т.е..менее.100.мс).происходит.суммация сокращений..С.увеличением. частоты. действия. раздражителя. последовательно. формируются:.тетанус,.оптимум.и.пессимум..В.основе.этих.феноменов.лежит. изменение. возбудимости. ткани. в. разные. фазы. одиночного. мышечного.сокращения..Тетанус.—.длительное.непрерывное.со- кращение.с.большой.амплитудой.скелетной.мышцы,.обусловленное. действием. нескольких. раздражителей. с. определенной. частотой.(от.30.до.100.имп/с)..Различают.зубчатый.и.гладкий.тетанус.. С. увеличением. частоты. зубчатость. исчезает.. Явление. оптимума.

обусловлено.тем,.что.каждый.последующий.раздражитель.(частота. около.100.имп/с).попадает.в.фазу.супернормальной.возбудимости,. а.явление.пессимума.—.тем,.что.каждый.последующий.раздражи- тель,. действующий. с. более. высокой. частотой. (более. 150. имп/с),. попадает.в.фазу.рефрактерности.(относительной.или.абсолютной).

Сила,.развиваемая.мышцей,.зависит.от.ее.длины.и.увеличивается.по.мере.удлинения.мышцы..При.определенной.оптимальной. исходной.длине.ее.мышечное.сокращение.максимально..При.меньшей. длине. она. сокращается. с. меньшим. напряжением,. при. длине. 60.%.от.исходной.—.вообще.не.возбуждается..Данная.закономер- ность. объясняется. исходной. длиной. саркомера,. а. именно:. степенью. взаимодействия. актиновых. и. миозиновых. нитей.. При. длине. 2,2. мкм. мышечное. волокно. развивает. максимальную. силу.. При. этой.длине.саркомера.развивается.наибольшее.напряжение,.так.как. степень.перекрытия.миофиламентов.оптимальна.

Сила.мышц.зависит.от.многих.параметров:.поперечного.сечения,. функционального. состояния,. энергетического. обеспечения,. типа.мышцы.(веретенообразные,.перистые.и.т.п.)..Сократительная. способность. мембраны. характеризуется. абсолютной. силой.. Известно,.что.при.поднятии.груза.наблюдается.определенная.зависимость.между.выполняемой.работой.и.массой.груза:.сперва.величина.работы.увеличивается,.достигает.максимума.и.затем.снижается.. Существуют.и.средние.нагрузки,.при.которых.мышцы.выполняют. максимальную. работу. (правило средних нагрузок).. Одиночное. мышечное. волокно. развивает. силу,. необходимую. для. поднятия. груза.100–200.мг.

Тонус скелетных мышц.(от.греч..tоnos.—.натяжение,.напряже- ние).—. определенная.активность.мышечных.элементов..Это.длительное.динамическое.сокращение.обеспечивает.поддержание.положения.тела..В.скелетных.мышцах.осуществляется.за.счет.попеременного.сокращения.отдельных.волокон,.входящих.в.состав.мышцы.. Пластический. тонус. характеризуется. небольшим. напряжением,. поддерживаемым.длительно.без.утомления.и.значительного.повышения.обмена.веществ..Нарушения.тонуса.могут.проявляться.в.виде. его.усиления.(гипертония),.ослабления.(гипотония).либо.исчезновения.(атония)..Величина.тонуса.оценивается.тонометром.

Утомление.—.снижение.работоспособности.мышечной.струк- туры.при.длительном.активном.функционировании..Оно.обуслов-

лено.накоплением.продуктов.обмена.(в.частности,.молочной.кислоты,.истощением.кальция,.гликогена,.АТФ),.а.также.истощением. энергетических.ресурсов..Известно,.что.на.восстановление.работоспособности.влияют.различные.нервные.и.гуморальные.факторы.

В.опытах Орбели — Генецианского.на.икроножной.мышце.ля- гушки.наблюдался.защитно-приспособительный.эффект.симпати- ческой.иннервации.на.утомляемость..Амплитуда.сокращений.мышц. при.ритмическом.раздражении.постепенно.уменьшается,.отражая. процессы.утомления..При.последующем.раздражении.симпатического.нерва.амплитуда.сокращения.возрастает,.что.свидетельству- ет.об.универсальной.адаптационно-трофической.функции.симпа- тического.отдела.ВНС,.которая.посредством.оптимизации.обмена. веществ,. трофики. и. возбудимости. обеспечивает. приспособление. организма.к.мышечной.работе.

В.1903.г..И.М..Сеченов.разработал.основы активного отдыха.. Было. установлено,. что. восстановление. работоспособности. утомленной.мышцы.осуществляется.быстрее,.если.оно.сопровождается. выполнением.работы.другими.структурами..Ученый.объяснял.это. развитием.процессов.утомления.прежде.всего.в.нервных.центрах.

2.3.4. Гладкомышечная ткань

Гладкомышечные. элементы. представляют. собой. веретенооб.- разные. .клетки.без.поперечной.исчерченности.с.одним.ядром..Они. находятся.в.стенке.внутренних.органов.организма,.сосудах.и.коже.

Характеристика.гладкой.мускулатуры:автоматизм.—.способность.безо.всяких.внешних.воздействий.

выполнять.ритмические,.следующие.одно.за.другим.сокращения;пластичность.—.способность.длительно.сохранять.длину.без.

изменения.тонуса;функциональный.синцитий.—.отдельные.волокна.разделены,.

но. имеются. особые. участки. контакта. (нексусы),. распространение. возбуждения.по.которым.осуществляется.более.быстро;

величина.потенциала.покоя.—.30–50.мВ,.амплитуда.потен- циала.действия.меньше,.чем.у.клеток.скелетных.мышц;

минимальная.«критическая.зона».—.возбуждение.возникает,. если.возбуждается.некоторое.минимальное.число.мышечных.элементов;