2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_1_Зинчук_В_В_2014

которые.участвуют.в.формировании.ствола.мозга,.т.е..продолговатый мозг.и.мост.

В.заднем.мозге.имеются.следующие.образования:

ядра. V–XII. пар. черепномозговых. нервов. (двигательные,. чувствительные,.вегетативные);

ядра.тонкого.и.клиновидного.пучка,.которые.являются.ассоциативными. ядрами. тактильной. и. проприоцептивной. чувствительности;

ядро.оливы.—.является.промежуточным.ядром.равновесия;собственные.ядра.моста.—.являются.ассоциативным.звеном.

между.корой.головного.мозга.и.корой.мозжечка;дорсальное. ядро. трапециевидного. тела. —. имеет. отношение.

к.слуховому.анализатору;ядра.ретикулярной.формации,.образующие.различные.веге-

тативные. центры. (слюноотделительный,. дыхательный,. сердечнососудистый);

голубое.пятно.—.представляет.собой.скопление.из.нескольких. сотен.клеток,.аксоны.которых.способны.выбрасывать.норадреналин. диффузно. в. межклеточное. пространство,. тем. самым. выполняя. нейромодуляторную. функцию,. изменяя. возбудимость. нейронов. в.тех.или.иных.отделах.головного.мозга.

В.связи.с.тем.что.продолговатый.мозг.и.мост.являются.продолжением. спинного. мозга,. названия. групп. функций. заднего. мозга. такие.же,.как.и.у.спинного.мозга..Сенсорная.—.заключается.в.пер- вичном.центральном.анализе.информации,.поступающей.от.кожных. и.проприорецепторов.головы,.многих.висцерорецепторов.внутренних.органов,.а.также.слуховых.рецепторов.и.вестибулорецепторов.. Проводниковая. —. заключается. в. прохождении. транзитом. через. задний. мозг. различных. проводящих. путей.. Рефлекторная. —. состоит. в. осуществлении. рефлексов. в. ответ. на. первичный. анализ. сенсорной.информации.в.заднем.мозге..Интегративная.—.интегра- ция. различных. рефлекторных. реакций. организма.. Из. вышеперечисленных. групп. функций,. так. же. как. и. у. спинного. мозга,. наиболее.значимыми.являются.проводниковая.и.рефлекторная.

Через.задний.мозг.транзитом.проходят:практически.все.без.исключения.нисходящие.и.восходящие.

проводящие.пути;

продольный.медиальный.пучок,.соединяющий.двигательные. ядра.III,.IV,.VI,.XI.пар.черепных.нервов,.а.также.чувствительные. вестибулярные.ядра.с.двигательными.ядрами.серого.вещества.спинного.мозга.в.шейном.отделе..Он.обеспечивает.сочетанный.поворот. головы.и.глаз.на.различные.зрительные.раздражения,.а.также.при. раздражении.вестибулярного.аппарата;

волокна.слухового.пути,.идущие.в.составе.трапециевидного. тела.и.впоследствии.формирующие.латеральную.петлю;

в.заднем.мозге.формируется.и.в.дальнейшем.проходит.медиальная.петля.за.счет.бульботаламического.тракта.и.присоединенного. к. нему. переднего. и. бокового. спиноталамических. трактов.. Медиальная. петля. проводит. сознательную. проприорецептивную,. тактильную,.температурную.и.болевую.чувствительность.

Согласно. рефлекторной. функции. заднего. мозга,. различают. следующие.виды.рефлексов.заднего.мозга.

1..Пищевые двигательные рефлексы:

жевание.—.осуществляется.жевательным.центром,.который. включает.двигательные.ядра.V.и.XII.пар.черепных.нервов;

сосание.—.реализуется.соответствующим.центром,.который. включает.двигательные.ядра.VII.и.XII.пар;

глотание.—.осуществляется.центром,.который.включает.ядра. V,.IX.и.X.пар.черепных.нервов,.как.двигательные,.так.и.чувствительные..Имеет.3.фазы:.произвольную.ротовую,.быструю.непроизвольную.глоточную,.медленную.непроизвольную.пищеводную.

2..Защитные двигательные рефлексы:

кашлевой.рефлекс.—.реализуется.соответствующим.центром,. который. включает. чувствительное. ядро. X. пары. и. двигательные. ядра. IX,. X. и. XII. пар. (рецепторы. раздражения. гортани,. трахеи,. бронхов);

рефлекс.чихания.—.осуществляется.центром,.который.вклю- чает. чувствительные. ядра. V. пары. и. двигательные. ядра. IX,. X. и.XII.пар,.он.отличается.от.кашлевого.рефлекса.тем,.что.воздушный.поток.во.время.чихания,.после.быстрого.открывания.голосовой. щели. и. опускания. мягкого. неба,. направляется. не. через. рот,. а.через.нос;

мигательный.рефлекс.—.возникает.при.раздражении.рецеп- торов.роговицы.и.конъюнктивы.глаз.и.выражается.в.рефлекторном. закрывании. век. вследствие. сокращения. круговой. мышцы. глаза;.

осуществляется.центром,.включающим.чувствительные.ядра.V.пары.

и.двигательное.ядро.VII.пары;

слезоотделительный. рефлекс. —. реализуется. при. механическом.раздражении.конъюнктивы.глаза.и.проявляется.слезоотделением;.осуществляется.центром,.включающим.чувствительное.ядро. V.пары.и.вегетативное.ядро.VII.пары;

рвотный.рефлекс.—.возникает.при.раздражении.рецепторов. желудочно-кишечного.тракта;.осуществляется.центром,.включаю- щим.чувствительное.и.двигательное.ядро.X.пары.

3..Вегетативные рефлексы:

слюноотделительный. рефлекс. —. возникает. при. раздражении.рецепторов.ротовой.полости.пищей.или.отвергаемыми.веществами;. осуществляется. одноименным. центром,. основная. часть. которого.расположена.в.заднем.мозге.и.включает.чувствительные. ядра.V,.VII,.IX.пар.и.вегетативные.ядра.VII.и.IX.пар;

рефлексы. регуляции. дыхания. —. обеспечивают. смену. фаз. вдоха. и. выдоха,. а. также. глубину. инспирации. и. экспирации,. реализуются.дыхательным.центром..Он.имеет.сложное.строение,.состоит. из. инспираторных. и. экспираторных. нейронов. и. включает. вентральное.и.дорсальное.дыхательные.ядра.продолговатого.мозга. и.пневмотаксическое.ядро.моста..Более.подробно.информация.об. этом.центре.изложена.в.разделе.«Физиология.дыхания»;

рефлексы.регуляции.сердечно-сосудистой.системы.—.осуще- ствляются. сердечно-сосудистым. (сосудодвигательным). центром,. который. состоит. из. прессорного. отдела,. представленного. латеральной. частью. ретикулярной. формации. продолговатого. мозга,. и.депрессорного,.представленного.медиальной.частью.ретикулярной. формации..Прессорный.отдел.суживает.сосуды.путем.воздействия. на. сосудосуживающие. сегментарные. центры. спинного. мозга,. а. депрессорный.расширяет.сосуды.путем.понижения.тонуса.прессорного.отдела,.тем.самым.снижая.эффект.сосудосуживающих.нервов.

5.5.4. Средний мозг

В.среднем.мозге.различают.три.основных.отдела:.крыша.(представлена. в е р х н и м . и . н и ж н и м . д в у х о л м и е м),. покрышка. и.основание ножек мозга..В.данном.отделе.располагаются.следующие.функционально.значимые.ядра:

ядра. крыши. верхнего. и. нижнего. бугорков. четверохолмия. представляют.собой.подкорковые.центры.зрения.и.слуха,.от.которых.берет.начало.тектоспинальный.путь;

ядро.продольного.медиального.пучка;двигательные.и.вегетативные.ядра.III.и.IV.пары..Двигатель-

ные.ядра.участвуют.в.сочетанном.движении.глаз.за.счет.иннервации. наружных. мышц. глаза,. а. волокна. вегетативных. ядер. после. переключения. в. цилиарном. ганглии. иннервируют. мышцу,. суживающую.зрачок.и.мышцу.ресничного.тела;

красные. ядра. являются. центральным. звеном. экстрапирамидной. системы,. поскольку. на. них. заканчиваются. пути. от. мозжечка. (tr. cerelellotegmentalis). и. базальных. ядер. (tr. palliolorulralis),. от.этих.ядер.начинается.руброспинальный.путь;

черная.субстанция.имеет.связь.с.полосатым.телом.и.корой,. участвует. в. сложной. координации. движений,. регуляции. тонуса. мышц.и.позы,.а.также.в.согласовании.актов.жевания.и.глотания,. входит.в.состав.экстрапирамидной.системы;

ядра.ретикулярной.формации;центральное.околоводопроводное.вещество.

В.связи.с.тем,.что.средний.мозг.является.продолжением.продолговатого. мозга,. моста. и. спинного. мозга,. названия. основных. групп. функций. у. него. такие. же,. как. и. у. вышеуказанных. отделов. головного. мозга.. Сенсорная. заключается. в. первичном. центральном.анализе.информации,.поступающей.в.средний.мозг.от.зрительных.рецепторов,.и.вторичном.центральном.анализе.информации,. поступающей.от.слуховых.рецепторов..Проводниковая.заключается. в.прохождении.транзитом.через.средний.мозг.различных.проводящих.путей..Через.средний.мозг.транзитом.проходят.две.основные. группы.путей:.нисходящие.пути.(кортикоспинальный,.кортиконуклеарный,.кортикопонтинный),.они.все.проходят.через.основание. ножек. мозга;. восходящие. пути. (медиальная. петля,. латеральная. петля).идут.через.покрышку.среднего.мозга..Рефлекторная.функция.состоит.в.реализации.ответных.реакций.на.центральный.анализ.сенсорной.информации.в.среднем.мозге..Интегративная.функция.заключается.в.объединении.различных.рефлекторных.реакций. организма.

Все.рефлексы.среднего.мозга.делят.на.следующие.группы:

ориентировочные слуховые рефлексы. —. обеспечивают. поворот.головы.в.сторону.звукового.раздражения,.реализуются.ядрами. нижних.бугорков.четверохолмия.и.продольного.пучка;

ориентировочные зрительные рефлексы.—.обеспечивают.по- ворот. головы. в. сторону. светового. раздражения,. осуществляются. ядрами.верхних.бугорков.четверохолмия.и.продольного.медиального.пучка;

зрачковый рефлекс.—.регулирует.количество.света,.поступа- ющего.на.сетчатку,.осуществляется.добавочным.ядром.глазодвигательного.нерва.за.счет.иннервации.мышцы,.суживающей.зрачок;

рефлексы аккомодации и конвергенции.—.обеспечивают.при- способление.кривизны.хрусталика.для.наилучшего.рассмотрения. близко.либо.далеко.расположенных.предметов.и.реализуются.добавочным.ядром.глазодвигательного.нерва.за.счет.иннервации.цилиарной.мышцы.

Кроме. этих,. есть. еще. рефлексы,. которые. осуществляются. совместно. ядрами. как. заднего,. так. и. среднего. мозга,. их. называют. рефлексами ствола мозга..К.ним.относят.тонические.рефлексы.позы,. или.вестибулярные.рефлексы,.в.частности.статические.рефлексы. и.статокинетические.рефлексы.

Ст а т и ч е с к и е . рефлексы. контролируют. положение. тела.

в.пространстве. и. возникают. при. раздражении. рецепторов. преддверия. перепончатого. лабиринта.. Они. разделяются. на. рефлексы положения. (обеспечивают. изменение. тонуса. мышц. при. перемене. положения. тела. в. пространстве). и. рефлексы выпрямления. (осуществляют. перераспределение. тонуса. мышц,. приводящее. к. восстановлению. естественной. позы. для. данного. животного. в. случае.

ее.изменения).. С т а т о к и н е т и ч е с к и е . рефлексы. направлены. на.поддержание.позы.и.ориентацию.в.пространстве.при.движении.. Они.возникают.при.раздражении.рецепторов.полукружных.каналов.. Рефлексы. ствола. мозга. осуществляются. вестибулярными. ядрами. заднего.мозга,.но.при.обязательном.участии.подкорковых.центров. зрения.и.слуха.среднего.мозга,.так.как.ориентация.в.пространстве. невозможна.без.этих.ядер.

В.поддержании.тонуса.участвуют.различные.нисходящие.пути.. При.этом.пирамидный,.руброспинальный.и.ретикулоспинальный. пути.образуют.возбуждающие.синапсы.преимущественно.на.флек-

сорных.мотонейронах,.а.вестибулоспинальный.путь.—.преимуще- ственно. синапсы. на. экстензорных. мотонейронах.. При. перерезке. ствола.мозга.ниже.уровня.красного.ядра.у.животных.наблюдается. выраженное.изменение.тонуса.мускулатуры.туловища.и.конечно- стей,.сопровождающееся.резким.повышением.тонуса.мышц-разги.- бате.лей,. . что. называют. децеребрационной. ригидностью. (контрактильным. тонусом).. У. животных. возникает. специфическая. поза:. конечности. сильно. вытянуты,. голова. запрокинута. назад,. хвост. приподнят..Контрактильный.тонус.имеет.рефлекторную.природу.. Это.доказывается.тем,.что.при.перерезке.передних.или.задних.корешков. спинного. мозга,. иннервирующих. конечность,. ригидность. мускулатуры. этой. конечности. исчезает.. Причина. развития. децерабрационной. ригидности. связана. с. выключением. импульсации,. поступающей.в.спинной.мозг.по.кортикоспинальным.и.руброспинальным. трактам. и. преобладающей. активностью. вестибулоспи- нальной.системы,.повышающей.тонус.мотонейронов.мышц-разги.- бателей.

5.5.5. Ретикулярная формация

На. протяжении. всего. ствола. мозга. находится. множество. различных.по.величине.нейронов,.имеющих.большое.количество.отростков,.которые.идут.в.различных.направлениях,.переплетаются. друг. с. другом.. Они. формируют. характерную. структуру,. которая. под.микроскопом.напоминает.сеть,.что.послужило.основанием.для. О.. Дейтерса. выделить. ее. в. виде. особой. структуры. ретикулярной. формации..Она.состоит.из.множества.полиморфных.ядер,.из.которых. одни. могут. оказывать. активирующее,. а. другие. —. тормозное. влияние. на. различные. другие. структуры. ЦНС.. Ядра. ретикулярной. формации. находятся. в. постоянном. тонусе,. который. более. выражен. в. ее. активирующих. структурах.. Причина. этого. тонуса. заключается. в. наличии. у. ретикулярной. формации. огромного. количества.связей.при.помощи.коллатералей.практически.со.всеми. восходящими.и.нисходящими.путями,.а.также.с.мозжечком.и.различными.двигательными.ядрами.ствола.

Ретикулярную.формацию,.в.зависимости.от.направления.волокон,. делят. на. нисходящую. и. восходящую части.. За. счет. нисходящего.отдела.формируются.вегетативные.и.двигательные.группы.

центров.. Вегетативные центры. (д ы х а т е л ь н ы й , . с о с у д о д - в и г а т е л ь н ы й , . с л ю н о о т д е л и т е л ь н ы й .и.др.).регулируют.функции.соответствующих.органов.и.систем.организма..В.свою. очередь. двигательные центры. делятся. на. с п е ц и ф и ч е с к и е. и . н е с п е ц и ф и ч е с к и е.. За. счет. специфических. формируются. особые. ретикулоспинальные. пути,. активирующие. флексорные. и.тормозящие.экстензорные.мотонейроны..Благодаря.этому.влиянию.ретикулярная.формация.участвует.в.обеспечении.различных. двигательных. реакций. организма.. Неспецифические. формируют. ретикулоспинальные.пути.(могут.быть.активирующими.или.тормозными),.которые.осуществляют.генерализованное.активирующие. или. тормозное. влияние. на. все. спинальные. мононейроны,. благодаря.чему.происходит.поддержание.должного.уровня.активности. этих.нейронов.

К. восходящей. ретикулярной. формации. относят. две. группы. путей:

ретикулоталамические. и. ретикулогипоталомические,. ретикуломозжечковые. и. другие. (осуществляют. передачу. сенсорной. информации.от.различных.рецепторов.организма.в.соответствующие.отделы.головного.мозга);

ретикулокортикальные. пути,. которые. могут. быть. активирующими. (имеют. значение. для. поддержания. должного. уровня. активности. корковых. нейронов. при. бодрствовании. организма). и.гипногенными.(имеют.значение.в.организме.сна).

5.5.6. Мозжечок

Мозжечок. состоит. из. двух. парных. полушарий,. соединенных. друг. с. другом. при. помощи. непарной. части,. называемой. червем.. Внутри.его.находится.ряд.ядер:

ядро. шатра. —. это. самое. медиальное. ядро,. аксоны. которого. образуют. синапсы. на. вестибулярном. ядре. Дейтерса. и. на. ретикулярной.формации.заднего.мозга;

промежуточное.ядро.у.человека.разделяется.на.шаровидное. и.пробковидное..От.этих.ядер.аксоны.идут.к.красному.ядру.и.ретикулярной.формации.среднего.мозга;

зубчатое.ядро.—.это.самое.латеральное.и.наиболее.крупное. образование,. аксоны. которого. направляются. к. вентролатераль-

ному.ядру.таламуса,.а.затем.после.переключения.к.моторной.зоне.

коры. Филогенетически.мозжечок.делят.на:.архицеребеллюм,.палео-

церебеллюм. и. неоцеребеллюм.. Архицеребеллюм. включает. я д р о. ш а т р а . и . ф л о к к у л о н о д у л я р н у ю . с и с т е м у,. т.е.. клочок.

и.узелок,.соединенные.друг.с.другом.при.помощи.ножки.клочка.. Архицеребеллюм.ответственен.за.общее.равновесие.тела.в.пространстве..К.палеоцеребеллюму.относят. ч е р в ь .вместе.с.близлежащими. участками. коры. полушарий,. а. также. ш а р о в и д н о е.

и.п р о б к о в и д н о е . я д р а..Палеоцеребеллюм.обеспечивает.преимущественно.координацию.мускулатуры.туловища.и.шеи..Неоцеребеллюм.представлен. п о л у ш а р и я м и . м о з ж е ч к а . и . з у б ч а - т ы м . я д р о м,.отвечает.за.координацию.мускулатуры.конечностей.

Кора.мозжечка.имеет.множество.различных.клеток,.таких.как. грушевидные. клетки. (клетки. Пуркинье),. корзинчатые. клетки,. звездчатые. клетки,. клетки. Гольджи,. клетки. зерен.. Из. всех. перечисленных.клеток.только.клетки.зерен.являются.возбуждающими,. которые. оказывают. активирующее. воздействие. на. другие. клетки. коры.мозжечка,.но.поскольку.последние.являются.тормозными,.то. конечный. эффект. этой. стимуляции. сводится. к. усилению. торможения..В.связи.с.чем.2/3.информации.афферентного.входа.в.кору. мозжечка. ингибируется. за. счет. тормозных. постсинаптических. синапсов.

Афферентный. вход. к. нейронам. коры. мозжечка. осуществляется.по.трем.системам.волокон:

лазающие. или. лиановидные. волокна. —. образованы. за. счет.

вестибуломозжечковых.аксонов.олив.продолговатого.мозга.и.спинномозжечковых. путей.. Они. создают. возбуждающие. синапсы. на. клетках.Пуркинье;

мшистые.или.моховидные.волокна.—.образованы.аксонами. собственных.ядер.моста..Они.создают.возбуждающие.синапсы.на. клетках.зерен;

адренергические. волокна,. образованные. аксонами. голубого. пятна. моста,. могут. изменять. возбудимость. нейронов,. локализованных.в.коре.мозжечка.

Через.эти.афферентные.системы.в.мозжечок.поступает.информация. из. различных. сенсорных. систем.. При. этом. посредством. лазающих. волокон. информация. передается. от. спинного. мозга.

(по. спинномозжечковым. трактам),. вестибулярных. рецепторов,. ретикулярной. формации.. Через. мшистые. волокна. информация. в.основном.передается.от.коры.и.двигательных.ядер.ствола.головного. мозга.. Следует. отметить,. что. если. в. кору. мозжечка. входят. 3.типа.волокон,.то.покидает.ее.только.один.тип.эфферентных.волокон,.которые.являются.отростками.грушевидных.нейронов..Эти. аксоны.образуют.тормозные.синапсы.на.ядрах.мозжечка.и.посредством.уменьшения.тонической.активности.этих.ядер.тормозят.активность. вестибуло-,. ретикуло-. и. руброспинальных. трактов,. тем. самым. участвуя. в. регуляции. двигательных. функций. организма. (т.е.. участвует. в. координации. движений,. регуляции. мышечного. тонуса,.сохранении.позы.и.равновесия.тела).

Мозжечок.является.надсегментарным.центром.ВНС,.поэтому,. кроме. регуляции. двигательных. функций,. выполняет. еще. и. адап- тационно.-трофическую,.т.е..регуляцию.метаболизма,.посредством. которого. регулирует. ССС,. дыхательную,. моторную,. секрецию. ЖКТ. и. т.д.. Однако. при. повреждении. мозжечка. на. первый. план. выходят. симптомы,. связанные. с. нарушением. регуляции. двигательных.функций..В.частности,.при.удалении.мозжечка.возникает. триада.Лючиани:

атония.—.ослабление.мышечного.тонуса;астения.—.слабость.и.быстрая.утомляемость.мышц;астазия. —. утрата. способности. к. длительному. сокращению.

мышц,.что.затрудняет.стояние,.сидение.и.т.д.

При. поражении. мозжечка,. кроме. этих. основных. симптомов,. могут.наблюдаться.и.другие:

дистония.—.непроизвольное.повышение.или.понижение.то- нуса.мышц;

атаксия.—.нарушение.координации.движений;дисметрия.—.расстройство.равномерности.движений,.выра-

жающееся. либо. в. излишнем. (гиперметрия),. либо. недостаточном. движении.(гипометрия);

адиадохокинез.—.замедление.реакции.при.смене.одного.типа. движения.на.прямо.противоположное;

асинергия. —. распад. программы. простого. движения. (отсут- ствие.плавности.движений).—.роботообразные.движения.