2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_1_Зинчук_В_В_2014

Поверхностные.слои.(1–4).в.основном.обеспечивают.восприя- тие.и.обработку.афферентных.сигналов,.а.глубокие.(5–6).состоят. из.эфферентных.нейронов..По.структурно-функциональным.осо- бенностям. в. новой. коре. выделяют. 50. и. более. различных. полей.. Однако.их.можно.свести.к.пяти.основным.видам..Типы.2,.3,.4.относятся. к. гомотипической коре. (здесь. представлены. все. 6. слоев,. выраженных.в.различной.степени),.типы.1.и.5.—.к.гетеротипиче- ской..В.коре.1-го.типа.не.выражены.зернистые.слои.(2.и.4),.в.коре. 5-го. типа. слабо. представлены. слои. пирамидных. клеток. (3. и. 5).. Агранулярная.кора.представлена.в.эфферентных.областях,.гранулярная. —. в. сенсорных.. Гомотипическая. кора. человека. наиболее. развита. и. представлена. в. участках. коры,. обеспечивающих. сложные.психические.процессы.

Нейроны.коры.структурно.и.функционально.объединены.в.колонки,.которые.представляют.собой.вертикально.расположенные. элементарные.нейронные.цепи..Каждая.колонка.является.относительно. независимым. функциональным. элементом. коры.. Причем. структурно-функциональной.единицей.коры.является.элементар- ный.модуль.(объединение),.состоящий.из.пирамидных,.звездчатых. и.веретенообразных.клеток,.а.также.волокон,.сосудов.и.клеток.глии,. имеющий. диаметр. около. 100–150. мкм.. Апикальные. (верхушечные).дендриты.пирамидных.клеток.и.выходящие.из.их.коры.аксоны. объединены.в.пучки..К.модулям.конвергирует.множество.различных.влияний.(возбуждающих.и.тормозных)..В.результате.их.объединения. (интеграции). посредством. пространственно-временной. cуммации.местных.электрических.потенциалов.на.мембране.клеток. формируются. синхронные. импульсные. залпы.. Такие. элементарные. модули. входят. в. более. обширные. объединения. нейронов. (колонки).диаметром.до.1.мм.

По. сложности обрабатываемой информации. выделяют. три. типа.колонок:

микроколонки;макроколонки;гиперколонки,.или.модули.

Микроколонки. реагируют. лишь. на. определенный. градиент. какого-либо. оценочного. критерия,. например. на. ориентацию. стимула. в. вертикальном,. горизонтальном. либо. другом. направлении.. Макроколонка. объединяет. микроколонки,. которые. реагируют.

на. различные. градиенты. какого-либо. оценочного. критерия,. например.на.ориентацию.стимула.не.в.одном,.а.в.различных.направлениях.от.0°.до.180°..Гиперколонка,.или.модуль,.состоит.из.макроколонок. и. выполняет. обработку. самых. разных. характеристик. стимула.. Например,. если. это. зрительный. стимул,. то. это. может. быть. ориентация,. цвет,. интенсивность. стимула,. глазодоминантность. и. др.. Иерархически. организованная. система. связей. от. микроколонок. к. модулям. обеспечивает. возможность. тонкого. дифференцированного. анализа. признаков. разной. сложности. внутри. одной. сенсорной. модальности,. осуществляемого. в. проекционной. коре.

При.возбуждении.колонки.между.ее.поверхностными.и.глубокими.слоями.возникает.разность.потенциалов,.которую.можно.зарегистрировать.при.помощи.электродов..Однако.чаще.всего.происходит. возбуждение. одновременно. многих. рядом. расположенных. функциональных. колонок.. Нейроны,. находящиеся. в. фазе. абсолютной.или.относительной.рефрактерности,.не.могут.воспринимать. (или.воспринимают.с.трудом).возбуждающий.сигнал,.поэтому.для. успешного.взаимодействия.между.отдельными.функциональными. элементами. нервной. системы. существуют. специализированные. пейсмейкеры,. которые. синхронизируют. фазы. возбуждения. взаимодействующих.структур..Каждый.пейсмейкер.работает.в.диапазоне.определенных.частот.

5.2.1. Электрофизиология центральной нервной системы

Синхронная.активность.функциональных.колонок.коры.регистрируется. в. виде. электрокортикограммы. (при. записи. с. открытой.коры).или.электроэнцефалограммы.(электроды.установлены. на.коже.головы)..Весь.частотный.спектр.электрической.активности.подразделяется.на.определенные.ритмы:

гамма-ритм.—.это.колебания.с.частотой.30–170.и.более.Гц,. возникающие.при.контролируемых.мыслительных.процессах.(в.част- ности.—.внимание);.пейсмейкеры.локализованы.в.таламусе;

бета-ритм.—.это.колебания.с.частотой.14–30.Гц,.характери- зующие. активное. состояние. данного. участка. коры;. пейсмейкеры. с.данной.частотой.расположены.в.таламусе;

альфа-ритм.—.это.колебания.с.частотой.8–13.Гц,.регистри- руемые.в.невозбужденных.участках.коры.взрослого.бодрствующего. человека;.пейсмейкеры.данного.ритма.локализованы.в.задних.таламических.структурах;

тета-ритм.—.это.колебания.с.частотой.4–7.Гц,.возникающие. при.засыпании.или.тревоге;.пейсмейкером.данного.ритма.является. гиппокамп;

дельта-ритм. —. это. колебания. с. частотой. 0,5–3,5. Гц,. возникающие.во.время.глубокого.сна.либо.при.грубых.нарушениях.сна. со. стороны. переднего. мозга;. для. новорожденных. детей. и. детей. первого.года.он.характерен.в.норме;.пейсмейкером.данного.ритма. является.ствол.мозга.

Соотношение. различных. ритмов. в. разных. полях. головного. мозга. связано. с. личностными. и. интеллектуальными. характеристиками.и.отражает.общее.состояние.(сон,.бодрствование,.покой,. возбуждение)..В.психофизиологии.широко.используется.не.только. фоновая ЭЭГ,.но.и.анализ реакции коры.на.различные.раздражители.. Колебания. электрического. потенциала. коры,. возникающие. в.результате.действия.какого-либо.раздражителя,.называются.вы- званными.потенциалами..Одиночный.вызванный.потенциал.обычно. невозможно.зарегистрировать,.так.как.он.сливается.со.спонтанной. активностью.коры..Одиночные.вызванные.потенциалы.на.стандартный. раздражитель. математическими. методами. суммируют. в. нескольких.циклах.раздражения.и.получают.усредненный.вызванный. потенциал.. Анализ. распространения. возбуждающего. потенциала. по. коре. мозга. позволяет. проследить. «корковый. рисунок». ответа. мозга.на.данный.раздражитель.

При.кодировании.информации.в.нервной.системе.используется. принцип специфичности,.то.есть.сигнал.от.определенного.рецептора. посылается. к. строго. определенной. клетке. в. коре.. При. этом. запись.информации.может.осуществляться:

частотным. кодом. —. качественная. характеристика. сигнала. описывается.количеством.нервных.импульсов.в.единицу.времени;паттернами. ответов. —. передача. информации. при. помощи.

временного.рисунка.разрядов.нейрона;возбуждением. различных. комбинаций. в. группе. нейронов,.

характер.ответа.определяется.конкретным.набором.возбужденных.

нейронов;

номером.детекторного.канала,.в.этом.случае.цепочка.нейронов. заканчивается.нейроном-детектором,.который.избирательно.реаги- рует.на.определенный.физический.признак.или.их.комплекс;

векторным.кодированием.сигнала,.суммарные.свойства.сигнала. описываются. несколькими. относительно. независимыми. детекторными.каналами.(векторами),.имеющими.выход.на.одну.и.ту. же.группу.нейронов.

5.2.2. Рефлекторный принцип

При.рассмотрении.рефлекторного.принципа.регуляции.в.историческом.аспекте.следует.отметить,.что.первые.представления.о.рефлекторной. деятельности. были. сформированы. в. первой. половине. XVII. в.. французским. философом. Р.. Декартом,. который. полагал,. что. при. действии. раздражителей. на. органы. чувств. натягиваются. нервные.нити,.идущие.к.мозгу,.открываются.отверстия.в.мозге,.из. которых.«животные.духи».растекаются.по.нервам.к.мышцам,.вызывая.их.сокращение..Эти.процессы.он.называл.рефлексией..Однако. произвольные. двигательные. реакции. человека. он. связывал. с.функцией.души,.которая,.по.его.мнению,.располагалась.в.шишковидной.железе..В.1784.г..чешский.ученый.И..Прохаска.предложил. термин.«рефлекс»,.а.также. описал.рефлекторную дугу..Однако. психические. процессы. им. все. еще. рассматривались. как. функция. души.. Только. во. второй. половине. XIX. в.. И.М.. Сеченов. в. книге. «Рефлексы.головного.мозга».(1862).предложил.психические.акты. рассматривать.с.позиции.рефлекторной.теории..Он.же.открыл.явление. центрального. торможения. и. разделил. рефлексы. на. врожденные.и.приобретенные..Материалистические.воззрения.Сеченова. были. развиты. и. детально. подтверждены. в. многочисленных. экспериментах. И.П.. Павлова.. Им. было. создано. учение о высшей нервной деятельности.человека.и.животных..Идеи.Павлова.о.рефлекторной.деятельности.мозга.получили.дальнейшее.развитие.в.учении.о.функциональных.системах.П.К..Анохина,.которые.являются. основой.сложных.форм.поведения.и.обеспечения.гомеостаза.организма.человека.и.животных.

Одним.из.важных.аспектов.учения.о.рефлексе.была.разработка. принципов. рефлекторной. теории. И.П.. Павловым,. который. опирался.на.идеи,.выдвинутые.И.М..Сеченовым.

Основные.принципы.рефлекторной.теории:

детерминизм. —. любой. нервный. процесс. запускается. в. ре- зультате.какого-нибудь.воздействия;

приуроченность. динамики. к. структуре. —. каждая. функция. имеет.свой.материальный.субстрат;

единство. анализа. и. синтеза. —. ответная. реакция. на. раздражитель.начинается.с.разделения.его.на.элементы,.вычленения.существенных. составляющих. сигнала,. а. затем. происходит. синтез. этих.элементов.и.осуществляется.ответ.на.раздражитель;

сигнальность.—.превращение.индифферентного.раздражи- теля.в.сигнальный;

подкрепление. —. означает. необходимость. подкрепления. условного.раздражителя.безусловным,.если.его.не.подкреплять,.то. он.теряет.сигнальное.значение.

В. настоящее. время. под. рефлексом. понимают. ответную. реакцию. организма. на. раздражение,. осуществляемую. с. участием. ЦНС..Материальным.его.субстратом.является.рефлекторная.дуга. (рис..5.1).—.последовательно.соединенная.цепь.нейронов,.обеспе- чивающая.реакцию.на.раздражение,.которая.состоит.из.афферентного,.центрального.и.эфферентного.звеньев,.связанных.между.собой.синапсами..Афферентная.часть.дуги.начинается.рецепторами.

и.заканчивается. синапсом. на. нейроне. центрального. звена.. Центральная.часть.может.включать.в.себя.различное.число.нейронов.

и.обеспечивает.дальнейший.анализ.раздражителя.и.выбор.ответной.реакции..Эфферентная.часть.состоит.из.эфферентного.нейрона.и.иннервируемого.им.эффектора.(мышечной.или.секреторной. клетки)..Если.рефлекторная.дуга.представлена.всего.двумя.нейронами.(афферентным.и.эфферентным),.она.называется.моносинаптической. (простой),. если. более. чем. двумя. нейронами. —. полисинаптической.(сложной)..Адекватное.реагирование.на.раздражитель. невозможно.без.учета.эффективности.ответа,.вследствие.чего.все. сложные.рефлекторные.дуги.содержат.еще.одно.звено.—.элемент. обратной.связи,.обеспечивающий.поступление.информации.о.результате.реакции.в.центральную.часть.рефлекторного.механизма,. формируя.тем.самым.рефлекторное.кольцо.

Все.рефлексы.можно.поделить.по.ряду.различных.критериев:по.механизму возникновения:.безусловные.и.условные;

по.рецептивному полю:.экстероцептивные,.интероцептивные. и.проприоцептивные;

2 3 3 2

Рис 5.1. Рефлекторная.дуга..Дуга.вегетативного.(справа). и.соматического.(слева).рефлексов:

1.—.рецепторы;.2.—.афферентный.нейрон;.3.—.вставочный.нейрон;.

4.—.эфферентный.нейрон;.5.—.рабочий.орган

по.эфферентному звену:.соматические.и.вегетативные;по.физиологическому значению:.питьевой,.пищевой,.половой.

и.оборонительный;

по. структурно-функциональной организации:. спинномозговые,.мезенцефальные,.диэнцефальные.и.кортикальные;

по. уровню интеграции деятельности организма:. элементарные. безусловные,. координационные. безусловные,. интегративные. безусловные,.сложнейшие.безусловные,.элементарные.условные. и.сложные.формы.

5.3. нервный центр, его свойства

Выделяют. особое. понятие. нервный. центр,. т.е.. совокупность. структур. ЦНС,. координированная. деятельность. которых. обеспечивает.регуляцию.определенной.функции.организма..В.широком. смысле. этого. понятия. (по. И.П.. Павлову). нервный центр. —. это. совокупность. всех. нейронов. (рецепторных,. вставочных. и. эффекторных),.расположенных.в.различных.отделах.ЦНС.и.участвующих. в.регуляции.той.или.иной.функции..В.узком.смысле.этого.понятия.(по.И.П..Павлову).нервный.центр.представляет.собой.как.правило. одно. ядро. или. реже. группу. ядер,. при. разрушении. которых. происходит.исчезновение.или.существенное.нарушение.функции.

Нервные.центры.обладают.рядом.характерных.свойств,.обеспечивающих.реализацию.их.функций..Односторонность проведения

возбуждения,.т.е..по.ходу.реализации.какой-либо.функции.процесс. возбуждения. распространяется. в. одном. направлении. (от. афферентной.части.к.центральной,.а.затем.к.эфферентной)..При.достаточной. силе. раздражителя. возбуждение. может. распространяться. на.большое.количество.нейронов.—.иррадиация,.а.при.выраженном. преобладании. тормозных. процессов. в. нервном. центре. возникает. концентрация.

Суммация возбуждения.—.это.способность.к.сложению.под- пороговых.стимулов.в.области.тела.нейрона..Она.может.быть.двух. видов:

временная.суммация,.когда.сложение.подпороговых.возбуждений.происходит.вследствие.увеличения.частоты.стимулирующего. воздействия.по.афферентному.входу;

пространственная.суммация,.которая.возникает.путем.сложения. подпороговых. возбуждений. вследствие. одновременного. прихода.их.по.двум.или.более.афферентным.входам.

Синаптическая. задержка. обусловлена. наличием. в. нервном. центре.химических.синапсов,.вследствие.чего.центральное.время. рефлекса.определяется.количеством.синапсов,.участвующих.в.его. реализации..Высокая утомляемость.связана.с.тем,.что.химические. синапсы. в. нервном. центре. достаточно. быстро. истощаются,. поэтому. наступает. утомление. центра.. Трансформация ритма. обусловлена.изменением.частоты.импульсации.эфферентных.нейронов.по.сравнению.с.частотой.афферентного.сигнала..Это.свойство. характеризует.относительную.независимость.частоты.импульсации. эфферентных.нейронов.от.частотных.характеристик.афферентного. сигнала.. Тонус нервного центра. определяется. наличием. в. нем. фоноактивных.нейронов,.что.обеспечивает.возможность.генерации. им.импульсов.при.отсутствии.внешних.воздействий.на.него..Пластичность.связана.со.способностью.нервного.центра.в.различных. состояниях.существенно.менять.картину.его.рефлекторных.реакций.. Конвергенция. обусловлена. схождением. различных. потоков. возбуждения.на.одной.эфферентной.структуре,.а.при.дивергенции. возбуждение.распространяется.из.одного.афферентного.источника.на.множество.эфферентов.

Два. таких. важных. свойства. нервных. центров,. как. окклюзия. и. облегчение. могут. возникнуть. только. в. случае. одновременного. возбуждения. двух. близко. расположенных. нервных. центров.. При.

этом.окклюзия.—.это.феномен,.при.котором.эффект.одновремен- ного. возбуждения. двух. близко. расположенных. нервных. центров. оказывается.меньше.суммы.эффектов.их.раздельных.возбуждений.. Облегчение.характеризуется.тем,.что.эффект.одновременного.возбуждения.двух.близко.расположенных.нервных.центров.оказывается.больше.суммы.эффектов.их.раздельных.возбуждений..Такое. свойство.нервных.центров,.как.реверберация.лежит.в.основе.механизма.кратковременной.памяти.и.связано.с.длительной.циркуляцией.импульсов.в.возбуждающих.замкнутых.нейронных.цепочках. с. положительной. обратной. связью.. Свойство. пролонгирования. обусловлено.удлинением.ответа.из.нервного.центра.по.сравнению. с.его.кратковременным.раздражением.

Кроме. вышеперечисленных. свойств. нервных. центров,. различают. следующие. принципы,. лежащие. в. основе. координационной. деятельности.ЦНС:

реципрокность. —. взаимное. торможение. антагонистических. групп.нейронов.(мотонейроны.сгибателей.и.разгибателей);

конечный.нейрон.—.активация.эфферентного.нейрона.с.раз- личных. рецептивных. полей. и. конкурентная. борьба. между. разными.афферентными.импульсациями.за.данный.мотонейрон;

переключения.—.процесс.перехода.активности.с.одного.нерв- ного.центра.на.нервный.центр.антагонист;

индукция.—.смена.возбуждения.торможением.или.наоборот;обратная.связь.—.механизм,.обеспечивающий.необходимую.

сигнализацию.от.рецепторов.исполнительных.органов.для.успешной.реализации.функции;

доминанта. —. возникновение. основного. устойчивого. очага. возбуждения.в.соответствующих.нервных.образованиях.

Создателем.учения о доминанте.является.А.А..Ухтомский..При. этом.доминантный.очаг.не.следует.рассматривать.только.как.участок. сильного. возбуждения,. поскольку. он. обладает. такими. важными.особенностями,.как.повышенная.возбудимость,.способность. суммировать. различные. потоки. возбуждения.. По. мере. формирования.доминанты.она.приводит.к.сопряженному.торможению.центров. антагонистических. рефлексов.. Это. торможение. носит. координирующий.характер,.направляя.деятельность.систем.организма. на.определенную.задачу..Следовательно,.доминантный.очаг.становится. механизмом. функционального. объединения. различных.

нервных.структур.для.достижения.определенного.результата..Доминанта.может.переходить.в.тормозное.состояние.и.вновь.растормаживаться,.различные.доминантные.очаги.находятся.в.постоянной. конкуренции,. направляя. деятельность. организма. на. реализацию. более.важной.в.данный.момент.потребности..Доминирующая.потребность.является.ключевым.элементом.любой.функциональной. системы.

Доминанта. характеризуется. следующими. основными. свойствами:

повышенной.возбудимостью;стойкостью.возбуждения;инертностью.возбуждения;способностью.к.суммированию.возбуждений;способностью.к.подавлению.субдоминантных.очагов.

Формирование.доминантного.очага.на.нейронном.уровне.объясняется.следующими.процессами:.долговременная.частичная.депо- ляризация.(связанная.с.открытием.медленных.натрий-кальциевых. каналов),.реверберация.возбуждения,.одновременная.отрицательная. индукция,. конвергенция.. В. случаях. патологии. доминантный. очаг.может.быть.сформирован.на.базе.поврежденной.нервной.ткани. либо.определяться.ее.врожденным.дефектом..В.норме.доминанта. обеспечивает.тонус.нервных.центров.и.синхронизацию.их.активности,.формирует.потребности,.мотивации,.избирательное.внимание. и. память.. Патологически. выраженная. доминанта. может. вызвать. гипертонус.центра.и.потерю.им.управляемости.со.стороны.других. нервных. образований. (гипертония).. Неуправляемая. мотивация. имеет.различные.клинические.проявления,.например,.обжорство,. отказ.от.пищи,.формирование.сверхценных.идей..Внутрикорковые. патологические.доминантные.очаги.проявляются.эпилепсией.

5.4. Торможение

В. ЦНС. постоянно. функционируют. два. основных. взаимосвя- занных.процесса.—.возбуждение.и.торможение..Торможение.явля- ется.активным.нервным.процессом,.проявляющимся.в.подавлении. или.ослаблении.процесса.возбуждения..Данное.явление.было.открыто.И.М..Сеченовым.в.1862.г..При.раздражении.кристалликом.

поваренной.соли.поперечного.разреза.ствола.мозга.в.области.зрительных. чертогов. происходит. увеличение. времени. рефлекса. или. наблюдается. полное. отсутствие. рефлекса.. Все. виды. торможения. в. ЦНС,. за. исключением. торможения,. связанного. с. утомлением,. развиваются. в. результате. активации. соответствующих. нейронов.. Среди. всех. нейронов. более. четверти. приходится. на. тормозные,. а.в.специфических.тормозных.структурах,.таких.как.мозжечок,.их. доля.превосходит.три.четверти.

Торможение. в. ЦНС. классифицируется. по. различным. критериям.. Первичное торможение. является. результатом. активации. тормозных.нейронов,.образующих.синаптические.связи.с.ингибируемой. клеткой,. при. этом. данный. процесс. для. клетки. является. первичным,. не. связанным. с. ее. предварительным. возбуждением.. Вторичное торможение. развивается. в. клетке. без. участия. специфических. тормозных. структур. и. является. следствием. ее. собственного. возбуждения.. В. случае,. когда. высокая. интенсивность. раздражения.приводит.к.истощению.клетки,.можно.говорить.о.запредельном. торможении.. Высокочастотные. импульсы. могут. блокироваться. в. немиелинизированных. нервных. терминалях. вследствие.их.более.низкой.лабильности.(пессимальное.торможение).

По.локализации.активного.тормозного.процесса.на.клетке.вы- деляют.пре-.и.постсинаптическое.торможение..Пресинаптическое торможение. реализуется. при. активации. аксо-аксонального. тормозного. синапса. и. блокирует. возбуждающие. импульсы,. направленные. на. данную. клетку.. Постсинаптическое торможение. развивается. при. активации. аксо-соматических. и. аксо-дендритических. тормозных.синапсов,.воздействуя.на.собственную.мембрану.тормозимой.клетки.

По.структуре тормозных цепей.выделяют.торможение:реципрокное;афферентное.коллатеральное;эфферентное;латеральное.

Реципрокным.называется.взаимное.торможение.антагонистических.нервных.структур..Афферентное коллатеральное.торможение. локализуется.в.афферентной.части.рефлекторной.дуги.и.является. частным.случаем.широко.распространенного.в.ЦНС.реципрокного. торможения..Эфферентное.(возвратное).торможение.—.это.процесс,.