2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_1_Зинчук_В_В_2014

при.котором.тормозные.вставочные.нейроны.действуют.на.те.же. нервные.клетки,.которые.их.активировали..В.этом.случае.торможение.тем.сильнее,.чем.интенсивнее.предшествующее.возбуждение.. Латеральным.(опережающим).называется.торможение,.при.котором. вставочные.тормозные.нейроны.действуют.не.только.на.ту.клетку,. которая.их.активировала,.но.и.на.другие.рядом.расположенные.

5.5. Частная физиология цнс

К.ЦНС.относят.спинной.и.головной мозг..Последний.состоит. из.трех.основных.отделов:.переднего,.среднего.и.заднего.(рис..5.2).

Кроме.такого.деления.в.головном.мозге.структурно-функцио.- нально.можно.выделить.три.крупные.части:.полушария.большого. мозга,. мозжечок. и. ствол. мозга.. Причем. наибольшую. часть. всего. головного. мозга. занимают. полушария. большого. мозга,. за. ними. по.величине.следует.мозжечок.и.мозговой.ствол.(продолговатый. мозг,.мост,.средний.мозг.и.промежуточный.мозг)..При.этом.передний. мозг. составляет. большой. мозг. в. отличие. от. малого. мозга. —. мозжечка.

5.5.1. Спинной мозг

Спинной. мозг. является. самым. каудальным. отделом. ЦНС,. помещенным. в. позвоночном. канале. и. имеющим. сегментарное. строение.. Каждый. сегмент. состоит. из. белого. и. серого вещества.. Серое.вещество.состоит.из.трех.рогов.(п е р е д н е г о , . б о к о в о - г о . и . з а д н е г о).

Кроме.такого.деления.серого.вещества,.широко.распространен. принцип. классификации. нейронов. спинного. мозга. на. пластины,. предложенный.Б..Рекседом..Согласно.ему.все.серое.вещество.спинного. мозга. делят. на. 10. пластин,. каждая. из. которых. имеет. свою. структурно-функциональную.характеристику.

I–IV пластины. образуют. «головку. заднего. рога». и. являются. первичной.сенсорной.зоной.серого.вещества.спинного.мозга..В.ней. локализуются.различные.типы.вставочных.нейронов,.на.которых. переключаются.волокна.заднего.корешка.тактильной,.проприоцептивной. и. интрацептивной. чувствительности.. В. этой. зоне. локали-

Средний мозг

Задний мозг

Собственно задний мозг:

мост мозжечок

Продолговатый мозг

Рис. 5.2. Основные.отделы.ЦНС

зуются.такие.чувствительные.ядра,.как.желатинозная.субстанция,.

собственные.ядра,.которые.дают.начало.соответственно.переднему.

и.боковому.спиноталамическим.трактам.

V–VI пластины. образуют. «шейку. заднего. рога».. В. ней. локализуются. многочисленные. типы. вставочных. нейронов,. на. которых.переключаются.волокна.заднего.корешка.проприоцептивной. чувствительности.и.волокна.нисходящих.путей.—.как.переднего. и.бокового.кортикоспинальных,.так.и.руброспинального.трактов.. В. области. этих. пластин. происходит. интеграция. рефлексов. для. точной.регуляции.движений.

VII пластина.характеризуется.многочисленными.типами.вставочных.нейронов,.на.которых.переключаются.волокна.заднего.корешка. проприоцептивной. и. интероцептивной. чувствительности,. а.часть.VII.пластины.является.тормозной,.где.преобладают.клетки. Реншоу.. В. этой. пластине. локализуются. такие. ядра,. как. грудное,. медиальное.промежуточное,.дающее.начало.соответственно.таким. трактам,. как. задний. и. передний. спиномозжечковые.. Кроме. того,. если.речь.идет.о.8-м.шейном,.всех.грудных,.3.верхних.поясничных. и.2–4-м.крестцовых.позвонках,.то.в.этой.пластине.находится.и.ла- теральное. промежуточное. ядро,. которое. является. сегментарным. центром.ВНС.

VIII пластина:.в.ней.находятся.многочисленные.типы.вставочных.нейронов,.на.которых.переключаются.волокна.заднего.корешка. проприоцептивной.чувствительности,.волокна.вестибулоспинального.и.ретикулоспинального.трактов..Нейроны.этой.пластины.характеризуются.многочисленными.контрлатеральными.и.комиссуральными. проприоспинальными. связями,. они. могут. модулировать. моторную.активность.других.ядер.

IX пластина. является. первичной. моторной. зоной. серого. ве- щества.спинного.мозга,.где.находятся.α-.и.γ-мотонейроны,.объе- диненные.в.различные.функциональные.группы..Это.общий.конечный.путь.рефлексов.спинного.мозга,.где.оканчиваются.первичные. афферентные.волокна.от.мышечных.веретен,.волокна.возбуждающих. и. тормозных. вставочных. нейронов,. волокна. нисходящих. трактов.

X пластина.серого.вещества.окружает.центральный.канал.и.содержит. наряду. с. нейронами. значительное. количество. глиальных. клеток.и.комисуральных.волокон.

Спинной.мозг,.исходя.из.вышеуказанных.особенностей.струк- турно-функциональной.организации,.выполняет.четыре.основные. группы.функций:

сенсорная. функция. заключается. в. первичном. центральном. анализе.информации,.поступающей.от.кожных.и.проприорецепторов.туловища.и.конечностей,.а.также.висцерорецепторов.внутренних.органов;

рефлекторная. функция. состоит. в. осуществлении. рефлекса. в.ответ.на.первичный.анализ.сенсорной.информации;

проводниковая.функция.осуществляется.восходящими.и.нисходящими.трактами;

интегративная. функция. реализуется. вследствие. объединения.рефлекторных.реакций.организма.

Из. вышеперечисленных. групп. функций. наиболее. значимыми. являются. проводниковая. и. рефлекторная.. Проводниковая. функция.осуществляется.соответствующими.путями,.которые.с.функциональной. точки. зрения. можно. подразделить. на. три. группы:. проприоспинальные,.спиноцеребральные.и.цереброспинальные.

Проприоспинальные пути. связывают. между. собой. нейроны. одного.или.разных.сегментов.спинного.мозга..Они.идут.в.составе. передних. и. боковых. канатиков. белого. вещества. спинного. мозга. и.осуществляют.координацию.движений,.регуляцию.тонуса.мышц. и. позы.. К. этим. путям. относятся. также. комиссуральные. волокна,. соединяющие.функционально.однородные.участки.спинного.мозга.

Спиноцеребральные пути.соединяют.сегменты.спинного.мозга. со.структурами.головного.мозга..К.ним.относят:

тонкий.и.клиновидный.пучки.(Голля.и.Бурдаха).—.проводят. сознательную. проприоцептивную,. а. также. тактильную. чувствительность,. образованы. волокнами. спинномозговых. узлов,. идущими.от.кожных.и.проприорецепторов;

передний.спиноталамический.(проводит.тактильную.чувствительность),.боковой.спиноталамический.(проводит.температурную. и.болевую.чувствительность);

спиномозжечковые.пути.(передний.Говерса.и.задний.Флексига).проводят.бессознательную.проприоцептивную.чувствительность.и.тем.самым.участвуют.в.бессознательной.координации.движений.

Кроме.спиномозжечковых.бессознательную.проприоцептивную. чувствительность.проводят.также.спинотектальный,.спиноретикулярный.и.спинооливомозжечковый.

Цереброспинальные пути. начинаются. от. нейронных. структур. головного.мозга.и.заканчиваются.на.нейронах.сегментов.спинного. мозга..К.ним.относят:

кортикоспинальные. (пирамидные). пути. (передний. и. боковой). —. проводят. сознательные. волевые. двигательные. импульсы. от.коры.головного.мозга.к.поперечнополосатой.скелетной.мускулатуре;

руброспинальный.(Монаков).путь.—.проводит.от.подкорко- вых.ядер.головного.мозга.к.поперечно-полосатой.мускулатуре.бес- сознательные.двигательные.импульсы,.поддерживающие.тонус.мускулатуры,.осуществляющие.автоматическое.регулирование.работы. двигательного.аппарата.и.обеспечивающие.безусловные.рефлексы;

тектоспинальный.путь.—.проводит.от.подкорковых.центров. слуха.и.зрения.крыши.среднего.мозга.к.поперечно-полосатой.му- скулатуре.бессознательные.двигательные.импульсы,.связанные.со. слуховыми.и.зрительными.раздражениями,.также.участвует.в.регуляции.тонуса.мускулатуры;

вестибулоспинальный.путь.—.проводит.от.медиального.и.ла- терального. вестибулярных. ядер. (Швальбе. и. Дейтерса). к. поперечнополосатой.мускулатуре.бессознательные.двигательные.импульсы,.связанные.с.раздражением.вестибулярного.аппарата,.а.также. регулирующие.тонус.мускулатуры.

Кроме.вышеуказанных.трактов,.регуляцию.тонуса.мускулатуры. осуществляют.ретикулоспинальный.и.оливоспинальные пути.

Характерной. чертой. для. нисходящих. путей. является. то,. что. конечный.их.пункт.назначения.—.это.мотонейроны.передних.ро- гов..При.этом.для.разных.трактов.имеются.следующие.особенности.при.переключении.на.мотонейронах:

на.мотонейроны,.иннервирующие.мышцы.туловища.и.проксимальные. мышцы. конечностей,. оказывают. влияние. вестибуло-. и. ретикулоспинальный. пути,. образующие. медиальную. нисходящую.систему;

на.мотонейроны,.иннервирующие.дистальные.мышцы.конечностей,.оказывают.влияние.пирамидные.и.руброспинальный.пути,. обеспечивающие.более.тонкие.движения.и.образующие.латеральную.нисходящую.систему.

В. свою. очередь. пирамидный,. руброспинальный. и. ретикулоспинальные. пути. образуют. преимущественно. синапсы. на. флек- сорных.мотонейронах,.а.вестибулоспинальный.путь.—.синапсы.на. экстензорных.мотонейронах.

Исходя.из.рефлекторной.функции.спинного.мозга,.все.рефлексы.по.структурной.организации.делят.на.две.группы.

Сегментарные. (собственные). —. это. такие. рефлексы,. рефлекторная.дуга.которых.замыкается.на.уровне.одного.сегмента..Чаще. всего. это. моносинаптические. рефлексы,. имеющие. один. синапс.

между.афферентным.нейроном.спинального.ганглия.и.мотонейро- ном.переднего.рога..Межсегментарные.—.это.полисинаптические. рефлекторные.дуги,.ассоциативные.нейроны.которых.расположены.на.разных.уровнях.ЦНС.

Кроме. такого. деления,. рефлексы. спинного. мозга. можно. подразделить.по.функциональному.значению.на.две.основные.группы:

вегетативные. рефлексы,. которые. характеризуются. тем,. что. в.ответную.реакцию.вовлекаются.внутренние.органы.или.сосудистая. система. (мочеиспускательный,. дефекационный,. потоотделительные,.сосудистые.рефлексы.и.т.д.);

двигательные.рефлексы.отличаются.от.предыдущей.группы. тем,. что. эфферентная. часть. у. них. представлена. мотонейронами. передних.рогов.серого.вещества.спинного.мозга.и,.следовательно,. в.рефлекторную.реакцию.вовлекается.скелетная.мускулатура.

Последние.в.свою.очередь.делятся.на:

кожно-мышечные.—.рефлексы.с.рецепторов.кожи,.ответная. реакция.которых.чаще.всего.выглядит.в.виде.усиления.сокращения. мышц-огибателей. (анальный,. кремастерный,. подошвенный,. брюшные.рефлексы);

проприоцептивные.—.рефлексы,.возникающие.при.раздраже- нии.проприорецепторов..В.зависимости.от.вида.проприорецепторов. их. также. можно. подразделить. на:. с у х о ж и л ь н ы е . (возникают. при.раздражении.проприорецепторов.мышц),. м и о т а т и ч е с к и е. (при. раздражении. мышечных. рецепторов. длительным. растяжением. мышцы),. т о н и ч е с к и е . (они. направленны. на. сохранение. устойчивого.положения.тела.в.пространстве,.т.е..это.рефлексы.сидения,.стояния,.шейные.тонические.и.др.);

висцеромоторные.—.рефлексы,.которые.возникают.при.раз- дражении. интерорецепторов. внутренних. органов. и. характеризуются.появлением.двигательных.реакций.мышц.туловища.

Рефлекторную.природу.имеет.также.мышечный.тонус,.под.которым.понимают.определенную.степень.напряжения.мышц,.осуществляемую. рефлекторно. за. счет. раздражения. проприорецепторов. и.последующей.импульсации.от.них.к.α-мотонейронам.спинного. мозга..Последние.сокращают.иннервируемые.ими.мышцы.

Подтверждением. рефлекторной. природы. мышечного. тонуса. служат. опыты. с. перерезкой. передних. или. задних. корешков. или. разрушением.самого.спинного.мозга,.при.которых.тонус.исчезает,.

т.е..в.случае.разрушения.хотя.бы.одного.их.основных.звеньев.рефлекторной.дуги.происходит.исчезновение.мышечного.тонуса.

Начальным.звеном.рефлекса.по.поддержанию.мышечного.тонуса. является. раздражение. проприорецепторов.. Существует. три. основных.вида.проприорецепторов:

мышечные. веретена. (расположенные. среди. мышечных. волокон);

сухожильные. рецепторы. Гольджи. (расположенные. в. сухожилиях);

Пачиниевы.тельца.(расположенные.в.сухожилиях,.фасциях,. связках).

Основное.значение.в.регуляции.мышечного.тонуса.имеют.мышечные.веретена.и.сухожильные.рецепторы.Гольджи.

Мышечные. веретена. представляют. собой. небольшие. продолговатые. образования,. напоминающие. своим. видом. прядильные. веретена. и. расположенные. в. толще. мышц.. Внутри. капсулы. мышечного. веретена. находится. пучок. мышечных. волокон,. которые. называются.интрафузальными,.так.как.располагаются.внутри.капсулы. мышечного. веретена,. в. отличие. от. обычных. мышечных. волокон,.которые.находятся.вне.капсулы.веретена.и.поэтому.называются.экстрафузальными.

Каждое.интрафузальное.волокно.состоит.из.следующих.основных.частей:

центральная. часть. называется. ядерной. сумкой,. в. ней. находятся.ядра.мышечной.клетки,.которую.в.виде.спирали.охватывают. первичные.рецепторные.окончания;

два. периферических. участка,. которые. имеют. поперечную. исчерченность.и.обладают.способностью.сокращаться;

миотрубки,. которые. расположены. между. ядерной. сумкой. и.периферическими.участками,.в.них.находятся.вторичные.рецепторные.окончания,.которые.гроздевидно.ветвятся.

В. мышце. мышечное. веретено. одним. концом. прикрепляется. к.экстрафузальному.мышечному.волокну,.другим.—.к.сухожилию. этого. волокна.. Таким. образом,. мышечное. веретено. расположено. в. мышце. параллельно. экстрафузальным. мышечным. волокнам. (рис.. 5.3).. При. снижении. тонуса. экстрафузального. волокна. его. длина.увеличивается,.что.приводит.к.растяжению.и.раздражению. первичных.и.вторичных.рецепторных.окончаний.интрафузального.

228 Глава 5. Физиология центральной нервной системы

Рис. 5.3. Регуляция.мышечного.тонуса.на.спинальном.уровне:

1.—.ядерная.сумка.интрафузального.волокна.с.рецепторными.окончаниями;. 2.—.периферические.участки.интрафузального.волокна;.3.—.экстрафузальное. мышечное. волокно;. 4. —. сухожильный. рецептор. Гольджи;. 5. —. афферентные. волокна.от.рецепторных.окончаний.интрафузального.волокна;.6.—.афферент- ные.волокна.от.сухожильного.рецептора.Гольджи;.7.—.α-мотонейрон.спинно- го.мозга;.8.—.γ-мотонейрон.спинного.мозга;.9.—.промежуточный.(тормозной). нейрон.спинного.мозга;.10.—.эфферентный.путь.от.α-мотонейрона.к.экстра- фузальному.мышечному.волокну;.11.—.эфферентный.путь.от.γ-мотонейрона. к. периферическим. участкам. интрафузального. волокна;. 12. —. возбуждение,.

приходящее.из.ЦНС.к.γ-мотонейронам

волокна,.для.которых.растяжение.является.адекватным.раздражителем.

Импульсация. от. рецепторных. окончаний. по. афферентным. волокнам. в. составе. заднего. корешка. поступает. в. спинной. мозг. к.α-мотонейронам.передних.рогов.серого.вещества..Возбуждение. от. α-мотонейронов. достигает. экстрафузальных. мышечных. волокон,.вызывая.их.сокращение,.и.тонус.восстанавливается..В.случае. чрезмерного. сокращения. экстрафузального. мышечного. волокна. произойдет.раздражение.сухожильных.рецепторов.Гольджи..В.них. возникает.нервный.импульс,.который.по.афферентным.волокнам.

заднего.корешка.активирует.тормозные.вставочные.нейроны.спин- ного.мозга,.а.те.оказывают.ингибирующее.воздействие.на.α-мото.- нейроны,. .снижая.их.активность,.вследствие.чего.происходит.уменьшение.импульсации,.идущей.от.них.к.экстрафузальным.мышечным. волокнам,.и.тонус.при.этом.несколько.снижается.

Рассмотренные. механизмы. поддержания. мышечного. тонуса. осуществляются. на. уровне. спинного. мозга,. поэтому. такой. тонус. называется.спинальным.или.простейшим..Этот.вид.тонуса.характеризуется.очень.слабой.выраженностью.тонического.напряжения.. Он. достаточен. для. осуществления. простейших. спинальных. рефлексов,.но.не.может.обеспечить.поддержание.позы.и.акт.движения.. Для. последнего. необходима. более. высокая. степень. тонического. напряжения,. которая. достигается. за. счет. возбуждения,. приходя- щего.по.нисходящим.путям.к.γ-мотонейронам..Последние.посылают. возбуждающие. импульсы. по. эфферентным. волокнам. переднего. корешка. к. периферическим. участкам. интрафузального. волокна,. вызывая. их. сокращение,. при. этом. происходит. растяжение. ядерной.сумки.и.миотрубок,.что.приводит.к.возбуждению.первичных. и.вторичных.рецепторных.окончаний.и.увеличению.потока.аффе- рентных.возбуждений.к.α-мотонейронам.

5.5.2. Спинальный шок

В. ряде. случаев. у. человека. может. происходить. повреждение. спинного.мозга..Например,.в.результате.автомобильных.катастроф,. спортивных.травм,.ранений.при.военных.конфликтах,.неосторожного.обращения.с.огнестрельным.оружием.и.прочих.случаях..При. пересечении.спинного.мозга,.которое.также.можно.воспроизвести. в.экспериментах.и.на.животных,.возникает.спинальный.шок.(шокудар),. для. которого. характерно. исчезновение. рефлексов,. реализуемых. центрами,. расположенными. ниже. перерезки.. В. зависимости. от. уровня. повреждения. и. степени. его. тяжести. возникает. параплегия.(паралич.обеих.нижних.конечностей).либо.квадриплегия.(тетраплегия,.паралич.всех.четырех.конечностей)..В.развитии. спинального.шока.можно.выделить.2.стадии.

1..Арефлексия. (отсутствие. всех. рефлексов).. Сопровождается. различными.вегетативными.нарушениями.(расширением.сосудов,. падением.давления,.увеличением.теплоотдачи,.нарушением.тепло-

образования,.нарушением.мочеиспускания.и.дефекации)..Клинически.эта.фаза.проявляется.также.вялыми.параличами.и.потерей. всех.видов.чувствительности.ниже.уровня.повреждения..При.вялом.параличе.отсутствует.сопротивление.конечности.пассивному. сгибанию. сустава.. Это. обусловлено. исчезновением. мышечных. рефлексов.на.растяжение,.благодаря.которым.мышцы.в.нормальной. ситуации. оказывают. сопротивление. изменениям. положения. сустава.

2..Восстановление рефлексов спинного мозга..В.начале.этой.стадии.имеет.место.гиперрефлексия,.т.е..когда.наблюдаются.массовые. рефлексы.(например,.раздражение.стопы.у.больного.в.этот.период. приводит.к.рефлекторному.одергиванию.всех.конечностей,.потоотделению,.мочеиспусканию.и.дефекации)..Спинальная.гиперрефлексия. проявляется. повышенным. сопротивлением. пассивному. сгибанию. сустава.. Произвольные. движения. и. чувствительность. уже. не. возвращаются,. а. вялый. паралич. сменяется. спастическим. параличом..Возникают.патологические.рефлексы.(например,.рефлекс.Бабинского),.повышается.мышечный.тонус,.возобновляются,. хотя. и. с. изменениями,. функции. кишечника. и. мочевого. пузыря.. Гиперактивность.касается.как.мышечных.рефлексов.на.растяжение,. так.и.сгибательных..Усиление.сухожильных.рефлексов.сопровождается.не.только.сопротивлением.мышц.пассивному.растяжению,. но. часто. —. клонусами. (попеременными. сокращениями. мышцагонистов.и.антагонистов.в.ответ.на.быстрое.пассивное.сгибание. сустава,. например. голеностопного).. Болевое. раздражение. стопы. может.проявляться.не.только.сгибанием.одной.или.обеих.нижних. конечностей. (защитные. рефлексы),. но. также. мочеиспусканием,. дефекацией,.потоотделением..Характерная.поза.больного.—.посто- янно.согнутые.нижние.конечности.

Тяжесть.течения.спинального.шока.зависит.от.трех.факторов:. от. уровня. повреждения,. от. особенностей. организма. и. от. степени. повреждения.(частичное.или.полное)..Чем.выше.уровень.повреждения.спинного.мозга,.тем.тяжелее.и.продолжительнее.шок..При. повреждении. на. уровне. третьего. шейного. позвонка. (уровень. отхождения.корешка.диафрагмального.нерва).и.выше.наступает.летальный. исход. вследствие. паралича. дыхательной. мускулатуры.. Чем.более.высокоорганизованное.животное.в.эволюционном.ряду,. тем.больше.нужно.времени.на.восстановление.утраченных.функ-