2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_1_Зинчук_В_В_2014

словесные. раздражители. оказывают. сильное. влияние. на. сердечную.деятельность..Слова,.сигнализирующие.об.определенном.воздействии,.способном.изменить.сердечную.деятельность,.вызывают. такие.же.изменения.сердцебиений,.как.само.воздействие..В.связи. с.этим.значительным.лечебно-профилактическим.эффектом.обла- дает. характер. словесного. контакта. врача. с. пациентом,. ободряющие. слова. об. успешном. излечении. болезни. и. т.д.. Любой. индифферентный. по. отношению. к. деятельности. сердца. раздражитель,. повторенный.20–40.раз.перед.введением.фармакологического.пре- парата,.изменяющего.работу.сердца,.становится.условным.раздражителем,.который.начинает.вызывать.те.же.изменения.сердечной. деятельности,.что.и.данное.лекарство..Например,.тон.определенной. высоты,. многократно. применявшийся. при. введении. нитроглицерина,. увеличивает. ЧСС. также,. как. воздействие. данного. соединения..Разнообразные.условные.рефлексы,.влияющие.на.деятельность. сердечно-сосудистой.системы,.формируются.в.процессе.профессио- нальной.деятельности.у.артистов,.менеджеров,.спортсменов.и.т.д.

В. заключение. следует. отметить,. что. рефлекторная. регуляция. деятельности.сердца.всегда.происходит.в.комплексе.с.рефлекторной.регуляцией.сосудистого.тонуса.и.сложнорефлекторными.процессами.всего.организма.

3.13.5. Гуморальная регуляция деятельности сердца

Гуморальная. регуляция. деятельности. сердца. заключается. в.изменении.деятельности.сердца.под.влиянием.разнообразных,. в.том.числе.и.физиологически.активных,.веществ,.циркулирующих.в.крови.

Большое.значение.для.функционирования.миокарда.имеет.вне-. и.внутриклеточная.концентрация.электролитов..Избыток.ионов.K+. уменьшает. сократительную. деятельность. миокарда.. Повышение. концентрации.внеклеточного.K+.приводит.к.снижению.величины. потенциала. покоя,. возбудимости,. проводимости. и. длительности. потенциала.действия.в.кардиомиоцитах..При.значительном.увеличении.концентрации.K+.синоатриальный.узел.перестает.функционировать. как. водитель. ритма. и. происходит. остановка. сердца. в.фазе.диастолы..Снижение.концентрации.K+.приводит.к.компенсаторному. повышению. возбудимости. водителей. ритма. и. может.

сопровождаться.нарушениями.ритма.сердечных.сокращений..Умеренный. избыток. ионов. Са2+. в. крови. сопровождается. усилением. сердечных.сокращений..Это.связано.с.тем,.что.Са2+.обеспечивает. фазу.плато.потенциала.действия.и.сопряженность.процессов.возбуждения.и.сокращения..При.значительном.избытке.внеклеточного. Са2+. происходит. остановка. сердца. в. фазе. систолы,. так. как. кальциевый. насос. не. успевает. откачать. Са2+. из. кардиомиоцитов. и.расслабление.становится.невозможным..При.помещении.изолированного. сердца. в. гипотонический. раствор. NaCl. сила. сокращений.уменьшается,.так.как.достаточное.содержание.ионов.Na+.и.Cl−. обеспечивают. нормальный. цикл. деполяризации/реполяризации. в.кардиомиоцитах.

В. артериальной. крови,. проходящей. через. миокард,. прямое. влияние.на.деятельность.сердца.оказывают.pO2.и.pCO2..Умеренная.гипоксия.и.гиперкапния.оказывают.стимулирующее.действие:. ЧСС,.сила.сокращения.и.систолический.объем,.как.правило,.увеличиваются.. Выраженная. гипоксия. и. гиперкапния. вызывают. угнетение. сердечной. деятельности. вследствие. ограничения. процессов. окисления.в.кардиомиоцитах..Накопление.продуктов.метаболизма. (молочная.кислота).сопровождается.развитием.внутриклеточного. ацидоза,. снижением. количества. внутриклеточного. Са2+. и. угнетением.сокращений.миокарда..В.условиях.алкалоза,.наоборот,.повышается.концентрация.Са2+.в.кардиомиоцитах.и.увеличивается.сократительная.деятельность.сердца.

Практически. все. физиологически. активные. вещества,. содержащиеся.в.крови,.оказывают.влияние.на.деятельность.сердца..Катехоламины.мозгового.вещества.надпочечников.(адреналин,.норадреналин,. дофамин). увеличивают. силу. и. ЧСС.. Действие. этих. гормонов. опосредуется. стимуляцией. β1-адренорецепторов. кардиомиоцитов,. активацией. аденилатциклазы,. усилением. синтеза. ц-АМФ.и.повышением.уровня.энергетического.обмена..Положи- тельное. инотропное. действие. на. сердце. также. оказывают. тироксин,.трийодтиронин,.кортикостероиды,.вазопрессин,.ангиотензин,. глюкагон.и.др.

Половые гормоны. оказывают. прямое. действие. на. миокард. и.опосредованно.влияют.на.сердце,.изменяя.уровень.холестирина,. кровяное. давление. и. вес. тела.. Эстрогены. характеризуются. протективным.действием.на.миокард.у.женщин.детородного.возраста.

и.при. беременности.. Андрогены. (тестостерон. и. андростендион).

и.эстрогены.(особенно.эстрол).оказывают.негативное.влияние.на. миокард.и.повышают.риск.сердечных.заболеваний.у.мужчин.

Местные гуморальные факторы.также.участвуют.в.регуляции.

сократительной.функции.миокарда..Аденозин.через.А1.рецепторы. подавляет.активность.аденилатциклазы,.снижает.уровень.ц-АМФ. в. кардиомиоцитах. и. повышает. их. проницаемость. для. ионов. K+..

В.результате. аденозин. уменьшает. пейсмейкерную. активность. клеток. синоатриального. узла,. ЧСС,. силу. сокращений. миокарда.

и.вызывает.дилатацию.коронарных.артерий..Эффекты.аденозина. уменьшаются.у.людей,.в.диете.которых.присутствует.большое.количество.метилксантина.(кофе,.чай,.шоколад.и.др.).

Гистамин,. взаимодействуя. с. гистаминовыми. рецепторами. Н1.

и.Н2,. вызывает. преимущественно. повышение. сократимости. миокарда.. Однако. в. случае. массивного. выброса. в. кровь. гистамина. (выраженные. аллергические. реакции,. анафилактический. шок). происходит. снижение. общего. периферического. сосудистого. сопротивления,. падение. АД.. В. результате. этих. гемодинамических. сдвигов.сократимость.миокарда.снижается.

В.кардиомиоцитах. наблюдается. высокая. концентрация. свободных жирных кислот..При.действии.различных.патологических. факторов.(воспаление,.ацидоз,.гипоксия,.дисбаланс.электролитов,. нехватка. АТФ. и. др.). наблюдается. выраженная. активация. перекисного. окисления. этих. соединений. с. образованием. свободных. радикалов.

В.кардиомиоцитах,. эндокарде. и. эндотелии. сосудов. миокарда. содержится. активная.кининовая система и. происходит. активный. синтез. эйкозаноидов. (простагландинов,. лейкотриенов).. Эйкозаноиды.обладают.полярными.свойствами:.антиагрегационная.и.вазодилататорная. активность. у. одних. веществ,. проагрегационаая.

и.вазоконстрикторная.активность.—.у.других,.поэтому.важно.со- хранение. нормального. баланса. различных. эйкозаноидов. в. миокарде.. При. инфекционных. процессах. образующиеся. иммунные. комплексы. активируют. образование. кининов,. приводящее. к. значительным.нарушениям.системы.микроциркуляции.миокарда.(повышение.проницаемости.капиллярного.русла,.отечность.клеток).

На.деятельность.сердца.оказывают.влияние.медиаторы.вегетативных.нервов,.его.иннервирующих..Впервые.химический.меха-

низм. передачи. нервных. сигналов. на. примере. вагусной. иннервации.сердца.был.доказан.в.1921.г..в.знаменитом.опыте.Отто.Леви. (O..Loewi,.1873–1961)..Два.изолированных.сердца.лягушки.были. соединены. с. двумя. концами. одной. и. той. же. канюли.. Электрическая.стимуляция.блуждающего.нерва.одного.из.сердец.вызывала. остановку.не.только.иннервируемого.этим.нервом.сердца,.но.и.другого,. интактного,. связанного. с. первым. только. общим. раствором. Рингера.. О.. Леви. правильно. предположил,. что. при. стимуляции. вагуса.в.раствор.выделялось.вещество,.влияющее.на.второе.сердце.. Это.вещество.было.названо.«вагусштофф».и.впоследствии.оказалось. ацетилхолином.. При. аналогичном. раздражении. симпатического. нерва. сердца. было. получено. другое. вещество. —. «симпатикусштофф»,. оказавшееся. норадреналином.. За. это. открытие. О.. Леви. в. 1936. г.. получил. Нобелевскую. премию. по. физиологии. и. меди- цине,.которую.разделил.с.Г..Дейлом.(H..Dale,.1875–1968).

Ацетилхолин,.взаимодействуя.главным.образом.с.М-холи.но.ре.- цепторами. (мускаринчувствительными),. вызывает. снижение. частоты.(торможение.активности.пейсмейкерных.клеток.синоатриального. узла). и. силы. сокращений. предсердий,. но. повышает. их. возбудимость.. Ацетилхолин. угнетает. проводимость. в. атриовентрикулярном. узле.. При. этом. снижается. ЧСС,. угнетается. проводимость. и. сократимость. миокарда,. а. также. потребление. миокардом. кислорода..Возбудимость.предсердий.при.применении.ацетилхолина. возрастает,.а.возбудимость.желудочков,.напротив,.уменьшается.

Норадреналин,.взаимодействуя.с.β1-адренорецепторами,.за.счет. накопления. ц-АМФ. и. повышения. проницаемости. для. ионов. Na+. и.Ca2+.оказывает.пять.положительных.тропных.эффектов.(хроно-,. ино-,.дромо-,.батмо-.и.тонотропных).

3.13.6. Гормональная функция сердца

Более. 50. лет. назад. было. высказано. предположение. об. эндокринной. функции. сердца.. В. настоящее. время. известно. большое. количество. физиологически. активных. соединений,. которые. синтезируются.в.сердце.

Миоциты.предсердий:.атриопептиды.(натрийуретические.пептиды):

А-тип.натрийуретического.пептида;

В-тип.натрийуретического.пептида;C-тип.натрийуретического.пептида. Эндокард.и.эндотелий.коронарных.сосудов:монооксид.азота.(NO);простациклин.(PGI2);C-тип.натрийуретического.пептида;соматостатин;

ангиотензин.II;эндотелины.1,.2.и.3;релаксин.и.др.

Впервые. натрийуретические. пептиды. были. описаны. в. начале. 80-х.гг..XX.в..В.1981.г..A..де.Болдом.был.проведен.классический. эксперимент:.введение.экстрактов.предсердных.миоцитов.крысам. вызывало.натрийурез.и.диурез.(A.J..de.Bold.et.al.,.1981)..Активным. фактором.оказался.натрийуретический.фактор.(ANF),.впоследствии. названный. предсердным натрийуретическим пептидом. (ANP. —. Atrial.Natriuretic.Peptide,.или.А-тип.натрийуретического.пептида,. состоящий. из. 28. аминокислот).. В. 1988. г.. был. выделен. из. мозга. свиньи.схожий.с.ANP.мозговой.натрийуретический.пептид.(BNP.—. Brain.Natriuretic.Peptide,.или.В-тип.натрийуретического.пептида,. состоящий.из.32.аминокислот)..BNP.также.продуцируется.в.миоцитах. предсердий. и. имеет. общие. периферические. рецепторы. с.ANP..В.1991.г..в.ЦНС.был.выделен.гомологичный.ANP.и.BNP.—. CNP. (C-type. Natriuretic. Peptide,. или. C-тип. натрийуретического. пептида,. состоящий. из. 22. аминокислот).. CNP. кроме. мозга. продуцируется.в.эндокарде.и.эндотелии.сосудов,.миокарде,.желудоч- но-кишечном.и.урогенитальном.трактах.

Семейство.натрийуретических.пептидов.при.общей.направленности. физиологических. эффектов. (выраженная. натрий-урети.че.- ская.активность).различается.по.способу.стимуляции.их.продукции.. Секреция. ANP. увеличивается. при. растяжении. предсердий. (особенно.правого),.увеличении.объема.крови,.повышении.уровня. натрия,. стимуляции. симпатических. нервов,. повышении. концентрации.адреналина,.вазопрессина,.ангиотензина.I.и.II,.эндотелина.. Секреция.BNP.увеличивается.при.нервно-психических.перегруз- ках..Стимулом.для.образования.CNP.является.повышение.уровня. определенных.цитокинов:.фактора.некроза.опухолей.(TNF.—.Tumor. Necrotic. Factor),. интерлейкина-1,. трансформирующего. фактора.

роста.(TGF.—.Transforming.Growth.Factor).и.др..Наиболее.изучены. физиологические.эффекты.ANP.

Почечные.эффекты.атриопептидов.заключаются.в.повышении. экскреции.натрия.(до.90.раз).и.хлора.(до.50.раз).в.связи.с.подавлением. их. реабсорбции. в. канальцах,. в. увеличении. клубочковой. фильтрации.и.подавлении.реабсорбции.воды..Атриопептиды.(кроме. CNP).являются.антагонистами.ренин-ангиотензин-альдо.сте.ро.но.- вой. системы,. подавляют. секрецию. ренина,. ингибируют. эффекты. ангиотензина.II.и.альдостерона.

Сердечно-сосудистые.эффекты.атриопептидов.состоят.в.умень- шении.ЧСС,.расслаблении.гладких.мышц.сосудов.и.вазодилатации. (увеличение.уровня.цГМФ.в.гладких.мышцах.сосудов),.снижении. АД.. Наблюдается. антагонизм. в. отношении. вазоконстрикторного. действия.адреналина..Уменьшаются.величина.внутриглазного.давления,.объем.и.давление.ликвора.в.желудочках.мозга..Повышается. проницаемость.гистогематических.барьеров.и.увеличивается.транспорт.воды.из.крови.в.тканевую.жидкость..Уменьшается.пролиферация.эндотелия.и.тормозится.развитие.гипертрофии.миокарда.

В. ЦНС. натрийуретические. пептиды. влияют. на. скорость. выброса.норадреналина.в.синаптическую.щель.(особенно,.BNP)..CNP. уменьшает.продукцию.лютропина.в.гипофизе,.расслабляет.мускулатуру. дыхательных. путей. (бронходилатация).. В. желудочно-ки- шечном. тракте. атриопептиды. расслабляют. гладкую. мускулатуру. кишечника.. В. жировой. ткани. увеличивают. высвобождение. свободных.жирных.кислот,.повышают.концентрацию.глицерина.и.неэтерифицированных.(свободных).жирных.кислот.в.плазме.крови.

Большинство. эффектов. атриопептидов,. если. они. не. чрезмерны,. являются. защитными. в. отношении. сердечно-сосудистой. системы,. что. открывает. широкие. возможности. в. их. клиническом. применении.. Рассматривается. возможность. фармакологического. ингибирования.фермента,.расщепляющего.ANP.в.тканях.(NEP.—. Neutral.Endopeptidase),.использования.концентрации.CNP.в.плазме.крови.в.качестве.маркера.гипертрофии.миокарда,.определения. уровня.N-концевых.фрагментов.предшественников.(прогормонов). ANP.и.BNP.(NT-pro.BNP).для.диагностики.ранних.стадий.сердеч- ной.недостаточности.и.др.

Сердце.является.важным.источником.монооксида.азота.(NO).. Внутренняя. оболочка. сердца. покрыта. слоем. эндотелиальных.

клеток,.которые.постоянно.испытывают.механические.воздействия,. связанные. с. процессами. наполнения/опорожнения. желудочков. и.трением.перемещающихся.слоев.крови..Механическая.деформация. приводит. к. открытию. ионных. каналов. для. Са2+. и. вызывает. стимуляцию.продукции.NO.при.каждом.сокращении.сердца..Под. влиянием.NO.увеличивается.концентрация.цГМФ.и.опосредованно.создаются.благоприятные.условия.для.расслабления.миокарда. в.период.диастолы..NO.может.также.выделяться.кардиомиоцитами. под.влиянием.химических.агонистов..Повышение.концентрации.NO. при. каждом. сердечном. сокращении. оптимизирует. реологические. свойства.крови,.способствуя.уменьшению.агрегации.и.адгезии.тромбоцитов..Эндокард.также.синтезирует.простациклин.(PGI2),.эндо- телины-1,.-2.и.-3,.ангиотензин.II.и.др.

Вопросы для самоконтроля

.1.. Какая. средняя. продолжительность. потенциала. действия. типичного. кардиомиоцита.желудочка?

.2.. Какой.ионный.механизм.у.фазы.деполяризации.потенциала.действия. типичных.кардиомиоцитов?

. 3.. Какой.ионный.механизм.у.фазы.медленной.реполяризации.(«плато»). типичных.кардиомиоцитов?

. 4.. Что.лежит.в.основе.автоматии.здорового.сердца?

.5.. С. какой. частотой. генерируются. спонтанные. импульсы. в. синоатриальном.узле.у.человека.в.покое?

. 6.. Что.такое.градиент.автоматии.клеток.проводящей.системы?

.7.. Почему.в.обычных.условиях.возбуждение.клеток.миокарда.желудочков.не.распространяется.на.предсердия?

. 8.. Почему.сокращение.миокарда.является.ауксотоническим?

.9.. Какое.давление.крови.у.здорового.взрослого.человека.в.левом.желудочке.на.высоте.систолы?

10..Какое.давление.крови.у.здорового.взрослого.человека.в.левом.желудочке.во.время.диастолы?

11..Какое. давление. крови. у. здорового. взрослого. человека. в. правом. желудочке.на.высоте.систолы?

12..Какое. давление. крови. у. здорового. взрослого. человека. в. правом. желудочке.во.время.диастолы?

13..В.какую.из.фаз.или.периодов.сердечного.цикла.все.клапаны.сердца. одновременно.открыты?

14..Какой.отдел.сердца.выполняет.большую.работу?

15..Какой.желудочек.сердца.перекачивает.больший.объем.крови.в.течение.одной.минуты?

16..Чему. равен. минутный. объем. крови. у. здорового. взрослого. человека. в.покое?

17..Чему. равен. минутный. объем. крови. при. тяжелой. мышечной. работе. у.здорового.мужчины?

18..Какой.механизм.генеза.I.тона.сердца?

19..Какой.механизм.генеза.II.тона.сердца?

20..Какой.механизм.генеза.III.тона.сердца?

21..Какой.механизм.генеза.IV.тона.сердца?

22..Сколько.диполей.возникает.в.одном.мышечном.волокне.сердца.в.процессе.возбуждения?

23..Какие.процессы.в.сердце.отражает.зубец.Р.электрокардиограммы?

24..О.чем.свидетельствует.увеличение.длительности.сегмента.PQ?

25..Какие. процессы. в. сердце. отражает. комплекс. QRS. электрокардиограммы?

26..Какие.процессы.в.сердце.отражает.сегмент.ST.электрокардиограммы?

27..Какие.процессы.в.сердце.отражает.зубец.Т.электрокардиограммы?

28..Чему.равна.частота.сердечных.сокращений,.если.величина.интервала.

RR.на.ЭКГ.составляет.1.с?

29..При.какой.экстрасистоле.возникает.компенсаторная.пауза?

30..Какие.показатели.работы.сердца.отражает.баллистокардиограмма?

31..С.какой.целью.используется.холтеровское.мониторирование?

32..В.чем.заключается.закон.Франка.—.Старлинга.(«закон.сердца»)?

33..Каков.механизм.гомеометрической.регуляции.работы.сердца?

34..В.чем.заключается.феномен.«лестницы.Боудича».(ритмоинотропной.

зависимости)?

35..Где.расположены.баро-.и.хеморецепторы,.участвующие.в.регуляции. сердечно-сосудистой.системы?

36..Какие.эффекты.оказывают.на.сердечную.мышцу.блуждающие.нервы?

37..Какие.эффекты.оказывают.на.сердечную.мышцу.симпатические.нервы?

38..Кто. впервые. обнаружил. наличие. особого. «усиливающего». нерва. по. отношению.к.работе.сердца?

39..Как.изменится.частота.сердечных.сокращений.после.перерезки.обоих.

блуждающих.нервов?

40..Где.находится.сердечно-сосудистый.центр?

41..Какой. отдел. ЦНС. обеспечивает. увеличение. частоты. сердечных. сокращений.при.повышении.температуры.тела?

42..Какой. отдел. ЦНС. обеспечивает. увеличение. частоты. сердечных. сокращений.при.эмоциональных.реакциях?

43..Какой.отдел.ЦНС.обеспечивает.изменение.частоты.сердечных.сокращений.при.мыслительной.деятельности?

44..В.чем.заключается.рефлекс.Бейнбриджа?

45..В.чем.заключается.рефлекс.Парина?

46..В.чем.заключается.рефлекс.Даньини.—.Ашнера?

47..В.чем.заключается.рефлекс.Гольца?

48..С.какой.целью.выполняют.ультразвуковое.исследование.сердца?

49..Что.такое.ангиокардиография?

ГлаВа 4. ФизиолоГия сосудисТой сисТемы

4.1. общая характеристика

Физиология. сосудистой. системы. изучает. общие. принципы. функционирования. васкулярного. аппарата. и. движения. крови.. Различают. два. круга. кровообращения:. большой. круг. (системное. кровообращение). и. малый. круг. (легочное. кровообращение).. Основными. параметрами,. характеризующими. состояние. гемодинамики,.являются.давление.крови,.объемная.и.линейная.скорость. движения.крови,.сосудистое.сопротивление.

4.2. сосуд как орган

Сосуд. состоит. из. трех. оболочек:. внутренней. (tunica intima),. средней.(tunica media).и.наружной.(tunica adventitia)..Внутренняя оболочка.состоит.преимущественно.из.одного.слоя.плоских.клеток. (эндотелия),.образующего.гладкую.поверхность,.основной.(базальной).мембраны.и.внутренней.эластической.пластинки..Медия.сосуда.состоит.из.нескольких.взаимопроникающих.мышечных.слоев. между.внутренней.и.внешней.эластичными.пластинками..Гладкомышечные.клетки.являются.важнейшим.элементом.стенки.сосуда,. они.соединены.друг.с.другом.и.с.эластическими.и.коллагеновыми. волокнами..Создают.активное.напряжение.сосудистой.стенки.(сосудистый.тонус)..Эластические.волокна.расположены.во.внутренней,.средней.и.наружной.оболочках.и.образуют.относительно.густую.сеть.(особенно.в.tunica intima),.легко.могут.быть.растянуты. в. несколько. раз. и. создают. эластическое. напряжение.. Коллагеновые. волокна. расположены. в. средней. и. наружной. оболочках,. образуют. сеть,. оказывающую. растяжению. сосуда. гораздо. большее. сопротивление,. чем. эластические. волокна,. но,. имея. складчатое. строение,.противодействуют.кровотоку.только.в.том.случае,.если. сосуд. растянут. до. определенной. степени.. Наружная оболочка. сосуда. состоит. из. рыхлой. соединительной. ткани. (коллагеновых. волокон),. фибробластов,. тучных. клеток,. нервных. окончаний,.