2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_1_Зинчук_В_В_2014

Симпатическая. иннервация. начинается. в. прессорном. отделе. продолговатого.мозга,.затем,.по.принципу.«общего.конечного.пути»,. достигает.боковых.рогов.верхних.трех.грудных.сегментов.(Th1–3,. преганглионарные. нейроны).. Отсюда. преганглионарные. волокна. поступают. в. верхний. грудной. (звездчатый). симпатический. ганглий..Постганглионарные.волокна.вместе.с.волокнами.вагуса.образуют.верхний,.средний.и.нижний.сердечные.нервы..Симпатические. волокна. пронизывают. весь. орган. и. обильно,. более. менее. равномерно.иннервируют.миокард.предсердий,.желудочков.и.проводящей.системы.

Парасимпатические. волокна. оказывают. пять. отрицательных. тропных.эффектов.на.работу.сердца.(хроно-,.ино-,.дромо-,.батмо-,. тонотропные)..Особенно.выражено.влияние.вагуса.на.ЧСС..Сильная.парасимпатическая.стимуляция.вызывает.остановку.сердца.на. несколько.секунд,.однако.обычно,.если.такая.стимуляция.продолжа- ется,.сердце.вновь.начинает.сокращаться.с.частотой.20–30.уд/мин.. Остановка.сердца.и.последующее.возобновление.работы,.несмотря. на. продолжающееся. раздражение,. получило. название. «ускольза- ние.сердца.из-под.влияния.вагуса»..Этот.эффект.связан.с.быстрым. разрушением.выделившегося.ацетилхолина.ферментом.ацетилхолинэстеразой..Под.влиянием.вагуса.сердечный.выброс.уменьшается. всего. на. 20–30. %,. так. как. парасимпатическая. иннервация. желудочков.незначительна..Суммарно.под.влиянием.вагуса.сердечный. выброс.может.падать.на.50.%.и.более.

Симпатические.волокна.оказывают.5.положительных.тропных. влияний.на.сердце..Сильная.симпатическая.стимуляция.вызывает. увеличение.ЧСС.до.200.и.более.уд/мин,.увеличение.силы.сокращений.и.других.функций.сердца..Суммарно.это.может.приводить. к. увеличению. сердечного. выброса. в. 2–3. раза.. Активирующее. влияние. симпатических. нервов. на. деятельность. сердца. открыли. в.1867.г..братья.Цион.(И.Ф..Цион,.1842–1912;.М.Ф..Цион.(?)).

В.1887.г..И.П..Павлов.обнаружил.«усиливающий» нерв сердца,. который.оказывал.положительный.инотропный.эффект.без.увеличения.ЧСС..И.П..Павлов.справедливо.считал,.что.«усиливающий». нерв.является.разновидностью.симпатических.нервов.и.оказывает. на. сердце. трофическое. действие,. т.е.. первично. влияет. на. обмен. веществ.. Вероятно,. возбуждение. «усиливающего». нерва. оптимизирует. ионные. градиенты. мембран. кардиомиоцитов,. создает.

условия. для. более. интенсивного. поступления. и. использования. питательных.веществ.тканями.сердца.и.т.д..В.1888.г..Павлов.писал:. «Выражаясь.фактически,.мы.должны.характеризовать.наш.усиливающий.нерв.как.такой,.который.повышает.вообще.все.жизненные. свойства.желудочкового.мускула»..Таким.образом,.И.П..Павловым. при.изучении.физиологических.особенностей.иннервации.сердца. было.существенно.развито.учение.о. трофической.функции.нервной.системы..Экспериментально.было.доказано,.что.часть.симпатических. волокон. стимулируют. метаболизм. кардиомиоцитов. без. заметного.прямого.влияния.на.другие.функции.сердца.

3.13.2. Сердечно-сосудистый центр

Центральное.звено.нервно-рефлекторной.регуляции.организо- вано.по.иерархическому.принципу..Сердечно-сосудистый центр. (ССЦ).—.комплекс.нервных.структур.в.проекции.дна.IV.желудоч- ка. продолговатого. мозга,. включающий. прессорный. и. депрессорный.отделы.и.ядра.вагуса..Прессорная область.ССЦ.расположена. ростролатерально,.связана.с.симпатическим.отделом.ВНС..Нейроны. этой. области. спонтанно. активны.. Депрессорная область. ССЦ. расположена.каудомедиально.и.связана.с.прессорной.областью.реципрокными.отношениями..Нейроны.депрессорной.области.активируются. при. увеличении. сигнала. от. барорецепторов.. Кардиоингибирующая область. ССЦ. расположена. медиально,. между. прессорной.и.депрессорной.областями.в.непосредственной.близости.от.дорсального.ядра.блуждающего.нерва..Данная.область.тонически.активна.за.счет.ввода.сосудистых.барорецепторов.и.в.покое. преобладает.над.прессорной.областью.

3.13.3. Роль высших отделов ЦНС в регуляции деятельности сердца

Над. бульбарным. ССЦ. расположены. вышележащие. участки. ЦНС,. которые. осуществляют. тонкий. фазный. контроль. его. деятельности..Существуют.различные.по.знаку.инотропные.и.хронотропные.влияния.на.сердце.со.стороны.мезенцефальных.адренергических. ядер. (голубое. пятно,. черная. субстанция).. Гипоталамус,.

являясь.гомеостатическим.регулятором,.обеспечивает.интеграцию. деятельности.сердца.с.другими.вегетативными.функциями..В.каудальном. отделе. гипоталамуса. расположены. прессорные. отделы,. активирующие.прессорный.отдел.ССЦ.и.симпатические.влияния. на.сердце..В.ростральном.отделе.—.депрессорные.зоны..Гипотала- мус.изменяет.деятельность.сердца.в.соответствии.с.температурой. тела,.уровнем.метаболизма,.изменением.гормонального.фона,.при- емом.пищи,.циклом.«бодрствование.—.сон».и.аффективными.со- стояниями.

Лимбическая система. (висцеральный. мозг,. эмоциональный. мозг). изменяет. деятельность. сердечно-сосудистой. системы. при. мотивациях,.эмоциях,.инстинктивном.поведении,.процессах.обработки.и.запоминания.информации..Лимбическая.система.програм- мирует.гипоталамус.в.соответствии.с.мотивационно-эмоцио.наль.- ным. состоянием. и. уровнем. активации. ЦНС.. Например,. когда. человек. преодолевает. страх. какого-либо. действия. или. состояния. (научился.плавать,.прыгать.с.парашютом.и.др.),.лимбическая.система.перепрограммирует.гипоталамус.на.соответствующий.ответ,. заменяя. страх. уверенностью. в. своих. силах. в. данной. ситуации.. Электрическая. стимуляция. различных. ядер миндалевидного. (амигдалярного). тела. вызывает. тахикардию. или. брадикардию:. ядра. миндалины,. отвечающие. за. реакцию. борьбы,. агрессии. (передняя. область. миндалины,. передняя. область. центрального. и. медиального. ядер. миндалины,. латеральное. ядро. и. мелкоклеточная. часть. базального.ядра),.вызывают.брадикардию;.ядра.миндалины,.отвечающие.за.реакцию.избегания,.защиты.(задняя.область.центрального.и.медиального.ядер.миндалины.и.крупноклеточная.часть.базального. ядра). —. тахикардию.. Для. стимуляции. гиппокампа. характерен. ингибирующий. эффект. на. деятельность. сердца.. Выраженная. гипотензия. и. брадикардия. зарегистрированы. при. раздражении. прозрачной перегородки.. Эта. реакция. является. одним. из.элементов.центральной.реакции.экстренного.снижения.сосудистого.тонуса.и.ЧСС.

Опыты. с. экстирпацией. и. электрическим. раздражением. различных. участков. коры. больших. полушарий. головного. мозга. показали,.что.этот.отдел.ЦНС.также.влияет.на.деятельность.сердца.. Наиболее.активными.в.этом.отношении.(после.лимбических.зон). являются. участки лобных долей.. Нервные. элементы,. непосред-

ственное.раздражение.которых.сопровождается.изменениями.деятельности. сердца,. сосредоточены. в. соматосенсорной,. моторной. и. премоторной. зонах,. орбитальной. поверхности. и. вершине. лобных. долей,. передней. части. височной. доли. и. островке. Рея.. Кора головного мозга. обеспечивает. регуляцию. сердечно-сосудистой. системы.в.соответствии.с.психическими.процессами,.сознательными. двигательными. актами.. Доказательством. участия. коры. больших. полушарий. в. регуляции. деятельности. сердца. является. возможность. выработки. разнообразных. условных. рефлексов. по. изменению.АД.и.ЧСС.

3.13.4. Роль межсистемных рефлексов в рефлекторной регуляции деятельности сердца

Все.рефлекторные.влияния.на.деятельность.сердца.можно.разделить.на.две.группы:

интероцептивные. —. рефлексы. с. рецепторов. сердечно-сосу- дистой.системы,.внутренних.органов,.мышц.и.т.д.;

экстероцептивные. —. рефлексы. с. рецепторов. поверхности. тела.

Рефлекторные. изменения. деятельности. сердца. всегда. происходят.совместно.с.изменением.состояния.сосудов:

вазокардиальные.рефлексы.—.рефлекторные.изменения.сер- дечной.деятельности.при.раздражении.периферических.сосудов;

кардиоваскулярные.рефлексы.—.рефлекторные.реакции,.воз- никающие.с.рецепторов.сердца.и.изменяющие.тонус.сосудов.

Сердечные. рефлексы. осуществляются. с. обязательным. участием. парасимпатических. и. симпатических. волокон,. поэтому. их. можно.разделить.на.группы.вегетативных.рефлексов.по.исходной. и.конечной.точкам.возбуждения:

висцеро-висцеральные.—.возбуждение.возникает.и.заканчи- вается. во. внутренних. органах. (аортальные. прессорные. и. депрессорные.рефлексы.и.др.);

висцеросоматические.—.возбуждение.возникает.во.внутрен- них.органах.и.заканчивается,.кроме.внутренних.органов,.в.скелетной.мускулатуре.(соматический.ответ.в.виде.напряжения.скелетной.мускулатуры.на.грудной.клетке.и.задней.поверхности.спины. при.патологии.сердца.и.др.);

висцеросенсорные.—.возбуждение.возникает.во.внутренних. органах.и.заканчивается,.кроме.внутренних.органов,.в.тканях.поверхности.тела,.изменяя.соматическую.чувствительность.(болевая. и.температурная.гиперестезия.на.грудной.клетке.слева.и.на.внутренней.поверхности.левой.руки.при.заболеваниях.сердца.и.др.);

соматовисцеральные. рефлексы. —. возбуждение. возникает. в.экстерорецепторах.и.заканчивается.во.внутренних.органах.(гла- зосердечный.рефлекс.Даньини.—.Ашнера.и.др.).

Висцеросоматические,. висцеросенсорные. и. соматовисцеральные.рефлексы.имеют.диагностическое.значение..Например,.изменение. напряжения. мышц,. температурной,. тактильной. и. болевой. чуствительности. в. определенных. участках. тела. (зоны. Захарьи- на.—.Геда),.соответствующих.патологии.сердца.

Более. подробно. рефлекторная. регуляция. сердца. может. быть. разделена.на:

внутрисердечные.рефлексы.—.рефлексы.Г.И..Косицкого;внутрисистемные.рефлексы.—.рефлекс.Геринга;.рефлекс.Па-

рина;.рефлекс.Бейнбриджа;межсистемные.рефлексы.—.рефлекс.Гольца;.рефлекс.Даньи-

ни.—.Ашнера;.рефлексы.с.капсулы.печени.и.желчных.путей;.реф- лекс. с. вентральной. поверхности. продолговатого. мозга;. болевые. рефлексы;.дыхательно-сердечные.рефлексы.

рефлексы. с. участием. высших. отделов. ЦНС. —. условные. сердечно-сосудистые.рефлексы.

К. внутрисердечным. относятся. рефлексы. в. ответ. на. раздражение. рецепторов. сердца,. включая. перикард. и. коронарные. сосуды.. Рефлексы Косицкого. (1920–1988),. или. кардио-кардиаль- ные рефлексы,.возникающие.при.растяжении.полостей.предсердий. и. желудочков,. были. рассмотрены. в. рамках. органной. регуляции. деятельности. сердца.. Отдельной. рефлексогенной. зоной. является. перикард.. Введение. в. околосердечную. сумку. жидкости. или. воздуха.ведет.к.падению.АД.и.повышению.венозного.давления..Особенно. много. рецепторов. в. эпикарде. —. висцеральном. листке. перикарда.. Догель. А.С.. (1852–1922). подчеркивал,. что. количество. рецепторов. в. эпикарде. так. велико,. что. эту. оболочку. сердца. по. богатству. концевых. пластинок. можно. сравнить. с. самыми. чувствительными.участками.кожных.покровов..Источником.сердечнососу.дистых. . рефлексов. также. являются. коронарные. сосуды.. Раз-

дувание. в. коронарном. синусе. собаки. миниатюрного. кольцевого. баллона,.насаженного.на.канюлю,.обеспечивающую.свободный.отток.из.венечных.сосудов,.ведет.к.отчетливому.падению.АД..Этого. не.происходит.после.перерезки.блуждающих.нервов.или.обработки. коронарного. синуса. новокаином. (местный. анестетик,. блокирующий. Na-каналы. и. препятствующий. возникновению. нервных. импульсов)..Также.наблюдается.снижение.АД.и.замедление.сердце- биений.в.ответ.на.быстрое.введение.в.коронарный.синус.5–10.мл. крови.или.теплого.физиологического.раствора..Внутрисердечные. рефлексы. могут. возникать. не. только. при. механическом. раздражении. (барорецепторы),. но. и. при. химических. воздействиях. (хеморецепторы).. Примером. является. рефлекс Бецольда — Яриша. (A..Bezold,.1836–1868;.A..Jarich.Jr.,.1891–1965),.который.возникает. в. ответ. на. внутрикоронарное. или. внутрисердечное. действие. разнообразных. раздражителей.. Данный. рефлекс. развивается. при. внутрикоронарном. введении. никотина,. алкоголя,. некоторых. растительных. алкалоидов. (например,. вератрина),. при. терапии. нитратами,. серотонинергическими. препаратами. и. при. внезапном. повышении. давления. в. полости. левого. желудочка.. Во. всех. этих. случаях. возникают. рефлекторные. ответы,. получившие. название. триады Бецольда — Яриша:.апноэ,.брадикардия,.гипотензия..Физиологическая.значимость.внутрисердечных.рефлексов.подтверждается.обильностью.чувствительной.иннервации.сердца:.в.составе. экстракардиальных. нервов. в. 5–6. раз. больше. афферентных,. чем. эфферентных.нервов,.и.от.сердца.исходит.в.20.раз.больше.импульсов,.чем.приходит.к.нему.

Рефлексы,. возникающие. с. рецепторов. сердечно-сосудистой. системы.и.определяющие.регуляцию.взаимоотношений.в.пределах. именно. этой. системы,. называются. внутрисистемными. (собственными).рефлексами.кровообращения..Данная.группа.рефлексов.возникает.при.небольших.силах.раздражения.рецепторов.и,.как.правило,.не.сопровождается.другими.рефлексами..Внутрисистемные. сердечно-сосудистые. рефлексы. являются. основными. в. рефлекторной. регуляции. деятельности. сердца.. Они. обеспечиваются. наличием.в.сердце.и.сосудах.большого.количества.интерорецепторов. (механо-,.хемо-,.термо-,.ноцицепторов.(болевых).и.др.)..Большое. значение. имеют. прессорные. (повышение. давления,. стимуляция. сердца).и.депрессорные.(снижение.давления,.торможение.сердца).

рефлексы. из. аортальной. рефлексогенной. зоны. и. каротидного. синуса.

При.повышении.давления.в.начальных.участках.аорты.возрастает.импульсация.по.n. depressor.(нерв Циона — Людвига.по.имени. авторов,.открывших.его.эффект.в.1866.г.)..В.результате.тонус.депрессорного. и. кардиоингибирующего. отделов. ССЦ-центра. возрастает,. прессорный. отдел. тормозится. и. давление. возвращается. к. норме.. Электрическое. раздражение. центрального. конца. n. depressor. вызывает. снижение. давления.. Раздражение. периферического. конца. нерва. не. вызывает. изменения. давления,. так. как. n.. depressor. является. чувствительным. нервом.. При. повышении. давления.в.каротидном.синусе.(расширение.начальной.части.внутренней.сонной.артерии.в.месте.бифуркации.общей.сонной.артерии.на.внутреннюю.и.наружную).возрастает.импульсация.в.чувствительных. ветвях. языкоглоточного. нерва,. который. получил. название. нерва Геринга. (Н.Е.. Hering). по. имени. автора,. описавшего. его. в. 1923. г.. Далее. наблюдается. аналогичная. реакция,. как. и.при.повышении.давления.в.аорте.

При.схожей.направленности.рефлексов.аортальной.и.каротидной. рефлексогенных. зон. между. ними. есть. отличия.. Аортальная. рефлекторная.зона.более.богата.барорецепторами.и.в.большей.степени.обеспечивает.регуляцию.системного.кровотока.(большой.круг. кровообращения).. Каротидная. рефлекторная. зона. имеет. больше. хеморецепторов.и.в.большей.степени.обеспечивает.регуляцию.легочного.кровотока.(малый.круг.кровообращения).и.кровоснабжения.головного.мозга.

Рефлекторное. возбуждение. центра. блуждающего. нерва. при. сопряженном. торможении. центра. симпатических. нервов. сердца. в.ответ.на.импульсы.с.барорецепторов.дуги.аорты.и.каротидного. синуса.не.является.всегда.одинаковым..При.значительной.мышечной.работе.обычно.повышение.давления.не.вызывает.рефлекторного. торможения. ЧСС.. При. гипертонической. болезни,. вероятно,. наблюдается. постепенная. адаптация. барорецепторов. к. повышенному. давлению. и. выраженное. ослабление. депрессорных. реакций. из.дуги.аорты.и.каротидного.синуса.

При. снижении. АД. в. аорте. и. каротидном. синусе. частота. импульсов.в.n. depressor.и.нерве.Геринга.уменьшается,.что.приводит. к.торможению.кардиоингибирующего,.депрессорного.и.активации.

прессорного. отдела. ССЦ-центра.. Под. влиянием. прессорного. отдела. (симпатическая. иннервация). возникает. сужение. сосудов,. стимуляция.деятельности.сердца.и.повышение.АД..Если.денервировать.дугу.аорты.и.каротидный.синус,.т.е..перерезать.нервы.Цио- на.—.Людвига.и.Геринга.(особенно.в.сочетании.с.денервацией.легоч- ного.ствола.и.сердца).—.развивается.гипертензия.растормаживания. и.повышение.давления.до.220–240.мм.рт..ст..Это.объясняется.тем,. что.в.результате.перерезки.прекращается.афферентная.импульса- ция,.что.«воспринимается».ССЦ-центром.как.резкое.падение.дав- ления. в. сосудистой. системе.. Афферентная. импульсация. из. дуги. аорты. и. каротидного. синуса. поступает. в. ССЦ-центр. постоянно,. изменяясь.волнообразно.по.ходу.сердечного.цикла:.несколько.возрастает. в. систолу. и. снижается. в. диастолу.. Такая. постоянная. импульсация. является. важной. составляющей. тонуса. ССЦ-центра,. особенно. его. кардиоингибирующего. отдела. (дорсальные. ядра. вагуса).

В. аортальной. и. каротидной. рефлексогенных. зонах. наряду. с.барорецепторами.имеются.хеморецепторы,.чувствительные.к.изменению.химического.состава.крови,.концентрации.O2,.СO2.и.Н+.. Большая. группа. неорганических. и. органических. веществ. также. может.вызывать.возбуждение.данных.рецепторов.(АТФ,.аденозин,. дофамин,.никотин.и.др.).

Рефлекс Геринга.—.замедление.пульса.при.задержке.дыхания. на.стадии.глубокого.вдоха..Например,.если.в.положении.сидя.ЧСС. после.глубокого.вдоха.замедлится.более,.чем.на.6.уд/мин,.то.это. свидетельствует.о.повышенной.возбудимости.блуждающего.нерва. (Н.Е..Hering,.1866–1948)..Реже.под.рефлексом.Геринга.понимают. замедление. пульса. и. падение. АД. при. прижатии. сонной. артерии. к.гортани..Если.прижатие.осуществляется.в.области.каротидного. синуса,.то.такой.рефлекс.называется.синусным.(синусальным).

Рефлекс В.В. Парина.(1903–1971).—.при.увеличении.давления. в.легочной.артерии.возникает.триада.изменений:.брадикардия,.гипотония. и. расширение. сосудов. селезенки.. Рефлекс. В.В.. Парина. способствует. уменьшению. венозного. возврата. к. сердцу. и. нормализации.давления.в.легочной.артерии.

Рефлекс Бейнбриджа. (F.A.. Bainbridge,. 1876–1921). —. при. повышении. давления. в. нижней. полой. вене. увеличивается. сила. и.ЧСС..Ф.А..Бейнбридж.в.1915.г..вводил.в.вену.небольшие.коли-

чества. физиологического. раствора. и. наблюдал. учащение. сердцебиений,. несоответственно. большее. по. сравнению. с. количеством. введенного.раствора..Рефлекс.состоит.из.ряда.компонентов:.собственно.экстракардиального.рефлекса.(основной.компонент).и.влияния.механического.растяжения.правого.предсердия.(внутрисердечный.рефлекс,.дополнительный.компонент)..Выраженность.данного. рефлекса.зависит.от.исходной.ЧСС.и.степени.растяжения.полой. вены..При.небольшой.ЧСС.и.умеренном.растяжении.полой.вены. наблюдается.классическое.увеличение.силы.и.ЧСС..При.исходной. тахикардии.и/или.чрезмерном.растяжении.полой.вены.происходит. уменьшение.силы.и.ЧСС..Перерезка.обоих.n. vagi.ведет.к.практически.полному.исчезновению.рефлекса.Бейнбриджа.

При.увеличении.силы.раздражения.в.ответную.реакцию,.помимо. сердечно-сосудистой,. вовлекается. дыхательная. и. другие. системы.. Такие.рефлексы.являются.межсистемными (сопряженными)..Пороги. раздражения. для. внутрисистемных. рефлексов. всегда. ниже,. чем. для. межсистемных.. В. случае. поражения. сердца. межсистемные.рефлексы.могут.рассматриваться.как.определенная.фаза.развития.патологического.процесса.

Рефлекс Гольца.(F.L..Goltz,.1834–1902).—.легкое.поколачива- ние.стеклянной.палочкой.по.передней.поверхности.живота,.по.желудку.или.кишечнику.лягушки.(при.вскрытой.брюшной.полости). вызывает.остановку.или.замедление.сердечных.сокращений..У.человека.временная.остановка.(замедление).сокращений.сердца.наблюдаются.при.механическом.воздействии.(ударе).в.эпигастральную.область.

Рефлекс Даньини—Ашнера.(глазосердечный.рефлекс,.G..Dagnini,. . 1866–1928;.B..Aschner,.1883–1960).—.урежение.ЧСС.на.10–20.уд/мин. после.надавливания.на.глазные.яблоки.в.течение.20–40.с,.длящееся. 20–60.с.после.прекращения.давления..Данный.рефлекс.имеет.диа- гностическое.значение..Сильное.замедление.ЧСС.при.одинаковом. по.силе.давлении.на.глазное.яблоко.свидетельствует.о.повышенной. возбудимости. центров. блуждающего. нерва. или. о. большей. восприимчивости. сердца. к. влиянию. данного. нерва.. Рефлекс. Да- ньини.—.Ашнера.относится.к.экстероцептивным.рефлексам,.замы- кающимся.в.дорсальных.ядрах.блуждающего.нерва.в.продолговатом.мозге.

Рефлексы с участием высших отделов ЦНС.могут.возникать. с.поверхности.кожи.и.слизистых.оболочек..Например,.деятельность. сердца. изменяется. при. массаже,. температурных. воздействиях,.неожиданном.прикосновении.руки.другого.человека.и.др.

Наблюдаются. тесные. рефлекторные. взаимодействия. между. дыхательной. и. сердечно-сосудистой. системами.. Фазы. дыхания. влияют. на. ЧСС.. Вдох. вызывает. угнетение. блуждающего. нерва. и.ускорение.сердечной.деятельности..Выдох.сопровождается.раздражением.блуждающего.нерва.и.замедлением.сердечной.деятельности..Данные.рефлекторные.влияния.обеспечиваются.импульсами,. поступающими.по.афферентным.волокнам.в.составе.блуждающего. нерва.от.легких.в.дорсальные.ядра.продолговатого.мозга.данного. нерва.. Гипоксия. или. гиперкапния,. которым. сопутствует. изменение. химического. состава. крови,. сопровождаются. сопряженными. сердечно-сосудистыми. и. дыхательными. рефлексами,. направленными.на.нормализацию.газового.состава.крови.

Рефлекторные.изменения.сердечно-сосудистой.системы.могут. возникать. при. раздражении. вентральной. поверхности. продолговатого. мозга.. В. этом. участке. головного. мозга,. около. выходов. IX. и. X. черепно-мозговых. нервов,. на. глубине. 200–400. мкм. расположены.центральные.хеморецепторы..Они.омываются.внеклеточной. жидкостью.головного.мозга,.через.которую.СО2.легко.диффундирует.от.кровеносных.сосудов.к.спинномозговой.жидкости..Состав. жидкости,. омывающей. эти. рецепторы,. зависит,. прежде. всего,. от. состава.спинномозговой.жидкости,.а.также.от.местного.кровотока. и.местного.метаболизма..Эта.жидкость.отделена.от.крови.гематоэнцефалическим.барьером,.относительно.непроницаемым.для.ионов.Н+.и.HCO2,.но.свободно.пропускающим.молекулярный.СO2.. При.повышении. рCO2.в.крови.СO2.диффундирует.в.спинномозговую. жидкость. из. кровеносных. сосудов. головного. мозга,. в. результате.чего.в.спинномозговой.жидкости.накапливаются.ионы.Н+,. стимулирующие. хеморецепторы.. Таким. образом,. уровень. СO2. в. крови. влияет. на. дыхание. и. кровообращение. главным. образом. путем. изменения. рН. спинномозговой. жидкости.. Раздражение. хеморецепторов. приводит. к. гипервентиляции,. увеличению. ЧСС,. МОК,.снижению.АД.и.общего.периферического.сопротивления.

Изменение.деятельности.сердца.обусловлено.выработкой.многочисленных.и.многообразных.условных.рефлексов..В.частности,.