1.4. Мышечные ткани

ет кости в пренатальном и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилий к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.

Пластинчатая костная ткань — наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок, каждая из которых содержит параллельно расположенные тонкие коллагеновые волокна. Волокна соседних пластинок лежат под прямым углом друг к другу, что способствует равномерному распределению действующих на них нагрузок. Между пластинками располагаются клетки костной ткани.

Пластинчатая костная ткань образует компактное и губчатое вещество кости. В компактном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуя остеоны — структурные единицы кости. Они состоят из 5–20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. Губчатое вещество находится под компактным и образует балки (перекладины), которые располагаются в различных направлениях. Эти направления соответствуют направлению линий сжатия и растяжения костной ткани, что способствует повышению прочности кости.

На развитие костной ткани и ее состояние влияет ряд факторов, в частности социальные (питание и др.), а также факторы окружающей среды. Недостаток в пище витаминов А, С, D приводит к нарушению синтеза коллагеновых волокон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование витамина D в коже приводит к нарушению минерализации костной ткани и сопровождается недостаточной прочностью костей, их гибкостью (например, при рахите). Избыточное содержание витамина А способствует резорбции (разрушению) костей. На состояние костной ткани оказывают влияние уровень половых гормонов, баланс гормонов щитовидной и паращитовидной желёз (кальцитонина и паратгормона). С возрастом происходит снижение органических и увеличение неорганических компонентов костной ткани, что приводит к повышению ломкости костей.

1.4. Мышечные ткани

Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака — выраженной сократительной способности. Благодаря этому они могут выполнять свою основную функцию — перемещать тело или его части в пространстве. Они приводят в движение рычаги скелета, обеспечивают ритмическую деятельность миокарда и циркуляцию крови в сосудах, активно участвуют в регуляции перистальтики, работе сфинктеров, поддерживают тонус полых внутренних органов.

Любая разновидность мышечной ткани помимо сократительных элементов (мышечных клеток и мышечных волокон) включает в себя клеточные элементы и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани и сосуды, которые обеспечивают трофику. Мышечная ткань подразделяется по строению на поперечнополосатую (исчерченную) и гладкую (неисчерченную). Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную мышечные ткани. Сердечная мышечная ткань, в свою очередь, — на типическую и атипическую мышечные ткани. В анатомическом смысле гладкомышечная ткань не образует мышцы (как органы).

17

Глава 1. Ткани. Общие свойства возбудимых тканей

Поперечнополосатые мышечные ткани. Структурно-функциональная единица этой ткани — мышечное волокно, являющееся комплексным образованием. В состав мышечного волокна входят сократительные элементы миофибриллы, которые объединяются в пучки. По своему строению миофибриллы неоднородны, в их состав входят волокна, состоящие из белка актина и миозина: актиновые (тонкие) и миозиновые (толстые) миофиламенты (cм. рис. 1.2, в). Вследствие их особого упорядоченного взаиморасположения мышечные волокна обладают поперечной исчерченностью (под микроскопом видно, что они располагаются в виде чередующихся светлых и темных полос). Процесс сокращения осуществляется при взаимодействии актиновых и миозиновых миофиламентов. К этой группе относят скелетную и сердечную мышечные ткани.

Скелетная мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью. Структурнофункциональной единицей данной ткани является мышечное волокно. Всего в скелетных мышцах человека содержится порядка 300 миллионов мышечных волокон. Мышечные элементы вместе с соединительнотканными элементами формируют орган — скелетную мышцу. Мышечные волокна образуют в мышцах пучки. Диаметр волокон обуславливается их принадлежностью к определенной мышце, полом, возрастом, состоянием питания, уровнем физической нагрузки. От расположения в мышце волокон зависит диапазон движений, необходимых для различных двигательных функций. Скелетные мышцы находятся под контролем соматической нервной системы, сокращаются произвольно и быстро.

Структурно-функциональной единицей сердечной мышечной ткани являются кардиомиоциты. По строению и функциям они подразделяются на две основные группы:

1)типические (или сократительные) кардиомиоциты, образующие своей совокупностью миокард;

2)атипические кардиомиоциты, составляющие проводящую систему сердца. Сократительные кардиомиоциты соединяются встык друг с другом с помощью

вставочных дисков. При этом формируется длинная цепочка клеток, напоминающих мышечное волокно, — так называемые функциональные мышечные волокна. Атипические кардиомиоциты имеют более упрощенную структуру, обладают слабой сократимостью, обильно иннервированы. Они обеспечивают генерирование биопотенциалов, их проведение и передачу на сократительные кардиомиоциты. Атипические кардиомиоциты входят в состав проводящей системы сердца. Характер сокращения сердечной мышечной ткани — ритмический непроизвольный, иннервация идет из вегетативной нервной системы.

Гладкая мышечная ткань. Эта ткань локализуется в стенках полых органов (желудка, кишечника, дыхательных путей, органов мочеполовой системы), кровеносных сосудов. Структурно-функциональной единицей является миоцит — клетка, как правило, веретенообразной формы, окруженная базальной мембраной. Базальная пластинка состоит из коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон, а также аморфного вещества, которое является продуктом синтеза самих миоцитов. Таким образом, миоцит обладает не только сократительной, а также синтетической и секреторной функцией, особенно на стадии дифференцировки. Компоненты базаль-

18

1.5. Нервная ткань

ных пластин соседних миоцитов соединяются друг с другом, объединяя отдельные клетки в функциональные мышечные волокна и сети (функциональные синтиции). Кроме механической связи между миоцитами имеется также функциональная связь, которая обеспечивается щелевидными контактами в местах тесного соприкосновения миоцитов. Благодаря механическим и функциональным контактам обеспечивается содружественное сокращение большого числа миоцитов. Группы мышечных волокон и окружающая их волокнистая соединительная ткань формируют пучки. Их совокупность образует мышцу.

Гладкая мышечная ткань находится под контролем вегетативной нервной системы, сокращается непроизвольно, постепенно и способна долго находиться в состоянии сокращения (потребляя при этом небольшое количество энергии, долго не утомляясь). Такой тип сократительной деятельности называется тоническим. Это обеспечивает поддержание тонуса полых внутренних органов и сосудов.

1.5. Нервная ткань

Нервная ткань является основой органов нервной системы. Она имеет следующие структурно-функциональные особенности:

1)состоит из двух основных типов нервных клеток — нейронов и глиоцитов (клеток нейроглии);

2)межклеточное вещество отсутствует;

3)не подразделяется на морфологические подгруппы.

Функциями нервной ткани являются:

1)восприятие различных раздражений и преобразование (трансформация) их в нервные импульсы;

2)проведение нервных импульсов, их обработка и передача на рабочие органы. Перечисленные функции выполняют нейроны — функционально ведущие структурные компоненты нервной ткани.

Клетки нейроглии способствуют выполнению перечисленных функ-

19

Глава 1. Ткани. Общие свойства возбудимых тканей

ветвятся. Дендриты образуют рецепторную поверхность, воспринимают сигналы, приходящие к нервной клетке. Также они получают сигналы от других нейронов через межнейронные контакты (синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний — дендритных шипиков.

Влюбой клетке имеется только один аксон, дендрит может быть один или более.

Взависимости от количества отростков нейроны делятся на несколько типов:

1)униполярные — с одним отростком (аксоном);

2)псевдоуниполярные — с одним коротким отростком (аксоном), который делится затем на центральную и периферическую часть;

3)биполярные — с двумя отростками (аксоном и дендритом);

4)мультиполярные — более двух отростков (один — аксон, остальные — дендриты).

По функциям нейроны подразделяются на:

1)афферентные (чувствительные) — воспринимают информацию и передают

еев нервные центры; типичными примерами являются псевдоуниполярные и биполярные нейроны спинномозговых и черепно-мозговых узлов;

2)эфферентные (двигательные, секреторные) — передают сигналы на рабочие органы (мышцы или секреторные клетки); чаще двигательные нейроны являются униполярными;

3)ассоциативные (вставочные) — осуществляют связи между нейронами; являются мультиполярными, самыми многочисленными.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. На основе этого признака выделяют различные группы нейронов: холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические (медиатор — норадреналин) и др.

Клетки нейроглии по своему строению также являются отростчатыми, они неодинаковы по величине, форме и количеству отростков. Являясь вспомогательными, они выполняют следующие функции:

1)опорную (глиоциты образуют длинные тонкие волокна, формируют каркас);

2)трофическую;

3)разграничитильную;

4)секреторную;

5)защитную (фагоцитарная, иммунная и репаративная) и др.

Клетки нейроглии в зависимости от размеров и происхождения подразделяются на макроглию и микроглию, с которой связаны защитные функции (в том числе иммунные). Глиоциты взрослого, в отличие от нейронов, способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты.

Отростки нейронов и клетки нейроглии образуют нервные волокна. Они обеспечивают проведение нервного импульса. Отростки нервных волокон в составе нервного волокна называются осевыми цилиндрами, клетки нейроглии — швановскими клетками. На основании морфофункциональных особенностей различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные) волокна. Миелин, входящий в состав оболочки миелиновых волокон, представляет собой комплекс липидов (холестерина, фосфолипидов, гликолипидов) и белков с преобладанием содержания липидов. Миелиновая оболочка способствует электроизоляции нерв-

20