1.3. Соединительные ткани (ткани внутренней среды организма)

Эпителии, обеспечивающие функцию активного всасывания, как правило, однослойные. В тех случаях, когда деятельность эпителиев связана с процессами диффузии веществ, они обычно однослойные плоские. Наличие ресничек, или микроворсинок (образующих щеточную каемку) на апикальной части клеток связано с функциями транспорта на поверхности эпителия или всасывания соответственно.

1.2.1. Железистые эпителии

Железистые эпителии состоят из железистых клеток (гландулоцитов), расположенных на базальной мембране. Их основной функцией является образование и выделение специфических продуктов — секретов. Периодические изменения, происходящие в железистой клетке, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, называются секреторным циклом.

Среди железистых эпителиев выделяют эпителии, клетки которых выводят свой секрет в полости ряда внутренних органов или на поверхность кожи и слизистых оболочек (внешняя, или экзокринная секреция). Также выделяются эпителии, клетки которых выводят свой секрет в межклеточное вещество тканей внутренней среды (внутренняя, или эндокринная секреция).

Существуют различные классификации желёз. В частности, железы могут быть одноклеточными или многоклеточными (в зависимости от количества клеток, формирующих железу). По химическому составу выделяемого секрета железы делят на белковые, серозные, слизистые, смешанные (белково-слизистые) и сальные. По способу выведения секрета из железы и строению выделяют экзокринные (имеют выводной проток) и эндокринные железы (не имеют выводных протоков, выделяют свои секреты в кровь).

Железистые эпителии образуют различные по строению и функциям железы организма. Гландулоциты могут встраиваться в пласты клеток покровного эпителия или располагаться отдельно, формируя железы. Железы, в свою очередь, могут быть встроены в структуру других органов (например, железы желудка, кишечника и т.п.) или формировать самостоятельные органы (печень, поджелудочная железа).

1.3. Соединительные ткани (ткани внутренней среды организма)

1.3.1.Общая характеристика соединительных тканей

Вданную группу объединяются ткани, различные по строению и выполняемым функциям, но обладающие рядом общих свойств. Общей функцией всех соединительных тканей является поддержание внутренней среды организма (гомеостатическая).

Можно выделить следующие структурно-функциональные особенности соединительных тканей:

1) внутреннее расположение в организме;

2) преобладание межклеточного вещества над клетками;

3) многообразие клеточных форм;

4) общий источник происхождения;

5) хорошая регенеративная способность.

11

Глава 1. Ткани. Общие свойства возбудимых тканей

Строение

соединительных тканей

Функциональные особенности разных соединительных тканей тесным образом связаны с их строением. Они отражаются на форме клеток, структуре межклеточного вещества, на соотношении клеточных и механических элементов, из которых первые хорошо развиты в тканях трофического значения — крови и лимфе, вторые — в тканях с механической функцией (хрящевой, костной).

Функциями соединительных тканей являются, в частности, следующие:

1)трофическая (обеспечение других тканей питательными веществами);

2)опорная (формирование стромы и капсул органов; входит в состав органов, выполняющих роль опорных и защитных структур — сухожилий, связок, хрящей, костей);

3)защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);

4)регуляторная (влияние на деятельность других тканей за счет биологически активных веществ и контактных взаимодействий);

5)пластическая и др.

Классификация соединительных тканей:

1.Кровь и лимфа.

2.Собственно соединительные ткани:

1)Волокнистые соединительные ткани:

А.Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Б. Плотные волокнистые соединительные ткани:

а) оформленная; б) неоформленная.

2)Соединительные ткани со специальными свойствами: A. Жировая.

Б. Ретикулярная. B. Слизистая.

3.Скелетные ткани:

1)Хрящевая ткань:

A. Гиалиновый хрящ. Б. Эластический хрящ. B. Волокнистый хрящ.

2)Костная ткань:

А.Грубоволокнистая.

Б. Пластинчатая.

12

1.3.Соединительные ткани (ткани внутренней среды организма)

1.3.2.Собственно соединительная ткань

Ворганизме эта ткань занимает значительный объем. Она сопровождает кровеносные сосуды вплоть до капилляров, всегда подстилает эпителиальную ткань, заполняет промежутки между органами и тканями в органах. Является средой, через которую происходит обмен веществ внутри организма. Вместе с кровью составляет единую систему трофического и защитного значения. В оболочках органов эта ткань приобретает механическую функцию.

Волокнистые соединительные ткани. Эти ткани являются наиболее распространенными в организме, и особенно рыхлая волокнистая соединительная ткань

(рис. 1.2, а). Она является типичным представителем собственно соединительных тканей. Название ткани связано с тем, что ее клетки и волокна располагаются рых-

а

б

в

Рис. 1.2. Строение соединительных тканей (а — рыхлая соединительная ткань, б — хрящевая ткань)

и поперечнополосатой мышечной ткани (в — участок миофибриллы)

13

Глава 1. Ткани. Общие свойства возбудимых тканей

ло, а преобладающим компонентом является аморфное вещество. Клеточный состав ткани непостоянен. Это связано, в частности, с непрерывным развитием клеток, изменением количества клеток в очагах воспаления. Рыхлая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, образует строму многих органов. Она выполняет все функции, свойственные соединительным тканям, связывая их между собой, способствуя поддержанию гомеостаза.

Эту ткань отличает многообразие клеточных форм. Наибольшей по численности популяцией клеток являются фибробласты. Их функции заключаются в образовании межклеточного вещества путем синтеза и выделения в межклеточную среду белков коллагена и эластина, а также гликозоаминогликанов (из них в дальнейшем происходит образование различных типов волокон и аморфного вещества). Вторыми по численности клетками данной ткани являются макрофаги (гистиоциты). Эти клетки осуществляют защитную функцию — посредством фагоцитоза крупных частиц, участвуя в различных иммунных реакциях. Макрофаги также синтезируют и выделяют в межклеточную среду около ста различных биологически активных веществ.

Рыхлая соединительная ткань содержит все компоненты межклеточного вещества — основное (аморфное) и волокна. Аморфное вещество состоит, в частности, из белков и углеводов, воды, неорганических ионов. Белки представлены в основном коллагеном, а также альбуминами и глобулинами. Углеводы представлены в основном гликозоаминогликанами — гиалуроновой кислотой, хондроитинсульфатом, гепарином и др. Углеводные компоненты удерживают воду. В зависимости от содержания воды, присутствия определенных типов гликозоаминогликанов ткань может быть более или менее плотной. Аморфное вещество обеспечивает транспорт веществ из крови клетками и обратно, в том числе транспорт из соединительной ткани

вэпителиальную. Оно образуется в основном за счет деятельности фибробластов, а также плазмы крови.

Волокнистые ткани содержат все типы волокон — коллагеновые, эластические и ретикулярные. Их соотношение может быть различно. Так, в рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладают коллагеновые волокна. Эти волокна имеют различную толщину (от 1–3 до 10 мкм и более), отличаются высокой прочностью и растяжимостью. Они придают высокие механические свойства соединительной ткани, обеспечивают взаимодействие между клетками и межклеточным веществом и др. В их состав входят белок коллаген и углеводный компонент. Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью (способностью растягиваться и сокращаться), но невысокой прочностью. Они тоньше коллагеновых (0,2–10 мкм),

вотличие от них ветвятся и не образуют пучки, содержат белок эластин. Такие волокна находятся прежде всего в тех органах, которые постоянно изменяют объем —

влегких, сосудах. Ретикулярные волокна имеют небольшую толщину (0,1–2 мкм). Разветвляясь, они образуют мелкопетлистые сети, в связи с чем и получили свое название. По своему составу эти волокна близки к коллагеновым — состоят из коллагена и углеводного компонента (в ретикулярных волокнах этот компонент выражен

вбольшей степени). По своим физическим свойствам они занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими волокнами. Основная функция ретикулярных волокон — опорная. Кроме рыхлой соединительной ткани они так-

14

1.3. Соединительные ткани (ткани внутренней среды организма)

же встречаются в других разновидностях соединительной ткани. Больше всего они представлены в кроветворных органах, составляя их строму.

Плотная соединительная ткань имеет механическое значение. Преобладающим элементом в ней является межклеточное вещество. Оно отличается высоким содержанием волокон (преимущественно коллагеновых) и малым содержанием основного аморфного вещества. Плотная соединительная ткань входит в состав сухожилий

исвязок. Коллагеновые волокна в сухожилиях располагаются правильными параллельными пучками, что обеспечивает их прочность на разрыв. Эластические волокна, входящие в состав связок, пучкового расположения не имеют.

Ткани со специальными свойствами. Эти ткани выполняют ряд специализированных функций и характеризуются строго определенной топографией (за исключением широко распространенной в организме жировой ткани). Их клетки способны вырабатывать межклеточное вещество, содержащее волокна. Ряд клеток, численно преобладающих в отдельных видах этих тканей (например, жировые и пигментные клетки), в умеренных количествах могут встречаться и в рыхлой соединительной ткани.

Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Образует строму большинства кроветворных органов. Она выполняет опорную функцию, а также участвует в кроветворении. Ее клетки способны накапливать твердые частицы, могут превращаться в клетки, захватывающие из внутренней среды организма вредные вещества (подобно гистиоцитам рыхлой соединительной ткани).

Жировую ткань делят на белую и бурую. Белая жировая ткань распространена в различных частях тела, во внутренних органах и имеет неодинаковую возрастную

ииндивидуальную выраженность. Она выполняет функцию теплозащиты, механической защиты некоторых органов, является депо воды, жирорастворимых витаминов. Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных детей в определенных местах. Ее основная функция заключается в теплообразовании.

Слизистая соединительная ткань встречается только в эмбриональном периоде (в том числе в составе пупочного канатика). Состоит в основном из межклеточного вещества.

Пигментная соединительная ткань сходна с рыхлой соединительной тканью, но содержит большее количество пигментных клеток, имеет большое количество кровеносных сосудов. Эта ткань расположена в радужке, сосудистой оболочке глаза.

1.3.3.Скелетные ткани

Вэту группу входят скелетные и хрящевые ткани. Они объединены общей опорной функцией, источником происхождения и сходством строения. Эти ткани образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом, имеющим значительную механическую прочность.

Хрящевые ткани. На долю этих тканей у взрослого человека приходится около 2 % массы. Благодаря плотности промежуточного вещества (см. рис. 1.2, б) они достигают большой прочности. Кроме того, обладают и эластичностью. Это обеспечивает более тесное соприкосновение друг с другом костей, концы которых покрыты хрящом. Через плотное межклеточное вещество хрящевой ткани не проникают ни клеточные элементы соединительной ткани, ни кровеносные сосуды и нервы, поэто-

15

Глава 1. Ткани. Общие свойства возбудимых тканей

му питание хряща осуществляется диффузно через надхрящницу. Кроме этого надхрящница обеспечивает защиту и регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении. Специфические особенности хрящевых тканей связаны со свойствами аморфного вещества, которое состоит из протеинов (белковых структур) и углеводов, образующих прочное соединение — хондромукоид. В его составе обнаруживается типичная для хрящевой ткани хондроитинсерная кислота. Также здесь содержится значительное количество минеральных веществ. В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волокнистую.

Гиалиновая хрящевая ткань широко распространена в организме. Образует хрящи носа, трахеи, крупных бронхов, вентральные концы ребер, покрывает суставные поверхности, образует скелет плода. Хрящевые клетки располагаются в особых полостях межклеточного вещества — изогенных группах (могут содержать до 8–12 клеток). Большую долю межклеточного вещества составляет аморфное вещество, меньшую — коллагеновые волокна. Гиалиновый хрящ тверд, упруг и прозрачен. С возрастом в нем откладываются известковые соли, хрящ становится более хрупким и ломким.

Эластическая хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон. Содержание аморфного вещества невелико. Образует хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода евстахиевой трубы, некоторые хрящи гортани и др. В отличие от гиалиновой менее прозрачна, имеет желтоватый цвет. Не подвергается обызвествлению, однако эластичность в пожилом возрасте также снижается.

Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. Обладает в связи с этим большой механической прочностью. В организме встречается в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков, межсуставных дисков и менисков, локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам.

Костные ткани. Состоят из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют около 70 % костной ткани (придают ей высокую прочность), органические — 30 % (обеспечивают эластичность). Межклеточное вещество состоит из основного (аморфного) вещества и коллагеновых волокон. Среди минеральных веществ преобладают фосфорнокислые соли кальция. Они откладываются как в аморфном веществе, так и в волокнах. Обеспечивая прочность костей, соли кальция являются также одновременно депо кальция и фосфора в организме.

Функции костных тканей:

1)опорная;

2)механическая;

3)защитная (механическая защита);

4)участие в минеральном обмене.

На основе расположения коллагеновых волокон костные ткани делятся на две разновидности: грубоволокнистую костную ткань и пластинчатую костную ткань. Грубоволокнистая костная ткань характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон. Пучки волокон толстые, извилистые. Такая ткань образу-

16