Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
2 курс / Нормальная физиология / АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА.pdf
Скачиваний:
3
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
12.85 Mб
Скачать

11.2. Функции почек

У маленьких детей акт мочеиспускания имеет безусловно-рефлекторный характер. С возрастом дети научаются произвольно задерживать мочеиспускание до определенного времени, что говорит об активном участии в этом коры головного мозга.

Непроизвольное мочеиспускание у детей во время сна называется энурезом, или ночным недержанием мочи. Причинами энуреза могут быть нарушения иннервационных процессов в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга при незаращении дужек позвонков, а также другие факторы. Ночному недержанию мочи способствуют обильное питье перед сном, психические и физические травмы, переохлаждение и др.

11.2. Функции почек

Основными функциями почек являются мочеобразование и выделение продуктов метаболизма с мочой. Образование конечной мочи является результатом трех основных последовательных процессов.

1.В почечных клубочках происходит начальный этап — клубочковая (гломерулярная) фильтрация, ультрафильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в почечную капсулу, в результате чего образуется первичная моча.

2.Канальцевая реабсорция — процесс обратного всасывания в кровоток воды и профильтровавшихся веществ, необходимых организму.

3.Секреция. Клетки некоторых отделов канальца переносят из внеклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ либо выделяют в просвет канальца молекулы биологически активных веществ (ренина, простагландинов), синтезированных в клетках канальца.

Клубочковая фильтрация. Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов плазмы крови через клубочковый фильтр обусловлена разностью давления крови в капиллярах клубочка (60–70 мм рт. ст.) и давлением ультрафильтрата плазмы крови в почечной капсуле (около 20 мм рт. ст.). Созданию высокого давления

вкапиллярах сосудистого клубочка способствует разница в диаметре приносящей и выносящей артериол. Диаметр приносящих артериол в 2 раза больше в сравнении с выносящими.

Общая поверхность капилляров клубочка достигает 1,5 м2 на 100 г почки. При этом количество образующейся первичной мочи достигает 150–180 л в сутки. Первичная моча содержит все компоненты плазмы крови, кроме высокомолекулярных белков. В первичной моче содержатся аминокислоты, глюкоза, витамины и соли, а также продукты обмена — мочевина, мочевая кислота, креатинин и другие вещества. Состав первичной мочи обусловлен строением фильтрующей мембраны (гломерулярного фильтра), которая состоит из трех слоев: эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителия висцерального листка капсулы — подоцитов (рис. 11.5). В клетках эндотелия есть круглые и овальные отверстия, занимающие до 30 % поверхности клетки.

При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия (до 100 нм), препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелких белковых молекул. Остальные компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигнуть базальной мембраны, являющейся одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка.

157

Глава 11. Морфофункциональные особенности мочевыделительной системы

4

1

Свободному прохождению бел-

 

 

ков через

фильтр

препятствуют

 

2

также отрицательно

заряженные

 

молекулы

в веществе базальной

 

 

 

 

мембраны и в выстилке, лежащей на

5

 

поверхности подоцитов и между их

 

«ножками». Таким образом, ограни-

 

3

чение для фильтрации белков плаз-

 

 

мы крови, имеющих отрицательный

Рис. 11.5. Строение фильтрующей мембраны

заряд, обусловлено не только малым

размером пор фильтра, но и отрица-

клубочка (схема):

 

тельно заряженными молекулами в

1 — эндотелий; 2 — базальная мембрана; 3 — подо-

базальной мембране и выстилке.

цит; 4 — отверстие в эндотелии; 5 — щелевая мемб-

 

 

 

рана подоцита

Канальцеваяреабсорбция.Пос-

ле фильтрации всех низкомолекуляр-

 

ных компонентов плазмы крови и образования первичной мочи начинается процесс реабсорбции — обратного всасывания из первичной мочи в кровь аминокислот, глюкозы, витаминной, большей части воды и солей. В проксимальных канальцах нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, микроэлементы, значительное количество ионов натрия, хлора и бикарбоната, до 80 % воды. В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода. Вторичная моча существенно отличается по составу от первичной. Во вторичной моче резко повышена концентрация сульфатов, фосфатов, мочевины, мочевой кислоты и других веществ. Так, концентрация мочевины во вторичной моче

в67 раз больше, чем в крови, креатинина — в 75 раз больше, а сульфатов — в 90 раз больше, чем в крови.

Всасывание большинства веществ в канальцах нефрона осуществляется за счет активного транспорта, на что затрачивается энергия эпителиального покрова и других структур стенок канальцев. Известно, что почки потребляют более 10 % кислорода, поступающего в организм. Различают два вида активного транспорта — пер- вично-активный и вторично-активный.

Первично-активным транспорт называется в случае, когда происходит перенос веществ против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na+, который происходит при участии фермента Na+ — K+-АТФазы, использующей энергию АТФ.

Вторично-активным называется перенос веществ против концентрационного градиента, затраты энергии на этот процесс берутся из других процессов; так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти вещества поступают

вклетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион натрия.

Реабсорбция воды, хлора и некоторых других ионов, мочевины осуществляется с помощью пассивного транспорта — по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиенту. Примером пассивного транспорта является реабсорбция в дистальном извитом канальце хлора по электрохимическому градиенту, создаваемому активным транспортом натрия. По осмотическому градиенту транс-

158

Рекомендовано к покупке и прочтению разделом по анатомии человека сайта https://meduniver.com/

11.2. Функции почек

портируется вода, причем скорость ее всасывания зависит от осмотической проницаемости стенки канальца и разности концентрации осмотически активных веществ по обе стороны его стенки.

Секреция. В канальцах нефрона наблюдается не только реабсорция воды и растворенных в ней компонентов, но и выделение (секреция) в мочу некоторых веществ. К этим веществам относятся лекарственные препараты, красящие и другие вещества. Эти вещества не проходят через фильтрующую мембрану, выделяются клетками канальцев нефрона.

Образовавшаяся в почках моча из почечных чашек, а затем из лоханки поступает в мочеточники.

Благодаря мочеобразованию и выделению не происходит самоотравление организма (уремия). В среднем за сутки почки человека образуют 150–180 л первичной мочи, которая впоследствии превращается в 1,0–1,5 л конечной мочи, выводимой из организма. Этот процесс позволяет организму сохранить все жизненно важные для него вещества.

Регуляция образования мочи. Процесс образования мочи регулируется как нервными, так и гуморальными механизмами. Парасимпатическая нервная система (блуждающий нерв) вызывает расширение кровеносных сосудов, увеличение фильтрации и уменьшение реабсорбции. Симпатическая нервная система (симпатический нерв из чревного сплетения) вызывает противоположный эффект. На процессы образования мочи влияет гуморальная регуляция в виде действия антидиуретического гормона (вазопрессина), который вырабатывается нейросекреторными клетками гипоталамуса и поступает в кровь при участии задней доли гипофиза. Этот гормон усиливает реабсорбцию воды из первичной мочи в дистальных канальцах нефрона, что значительно увеличивает концентрацию солей во вторичной моче. При заболеваниях гипоталамуса или задней доли гипофиза поступление антидиуретического гормона в кровь снижается, в результате чего количество выделяемой в сутки мочи может увеличиться до 20–25 л. Гормон коры надпочечников — альдостерон — усиливает реабсорбцию натрия и секрецию калия в почечных канальцах.

На образование и выделение мочи влияют количество выпитой жидкости, потребление соленой пищи, физическая нагрузка.

Кроме мочеобразования почки несут на себе функцию регуляции водного и электролитного (солевого) баланса в организме. Адаптируясь к изменяющимся условиям, они препятствуют повышению уровня воды в организме, выводя излишек. Почки — орган очищения и поддержания кислотно-щелочного равновесия крови, что является важным для регуляции артериального давления.

Метаболическая функция почек обусловлена участием почек в обеспечении постоянства концентрации в крови ряда физиологически значимых органических веществ. В почечных клубочках фильтруются низкомолекулярные белки, пептиды. Клетки проксимального отдела нефрона расщепляют их до аминокислот или дипептидов и транспортируют через базальную плазматическую мембрану в кровь. Это способствует восстановлению в организме фонда аминокислот, что важно при дефиците белков в рационе. Почки способны синтезировать глюкозу (глюконеогенез). При длительном голодании почки могут синтезировать до 50% от общего количества глюкозы, образующейся в организме и поступающей в кровь. Почки являются

159

Глава 11. Морфофункциональные особенности мочевыделительной системы

местом синтеза фосфатидилинозита — необходимого компонента плазматических мембран. Значение почек в липидном обмене состоит в том, что свободные жирные кислоты могут в клетках почек включаться в состав триацилглицерина и фосфолипидов и в виде этих соединений поступать в кровь.

Инкреторная функция почек. В почках вырабатывается несколько биологически активных веществ. Гранулярные клетки юкстагломерулярного аппарата (ЮГА) (рис. 11.6) выделяют в кровь ренин при уменьшении артериального давления в почке, снижении содержания натрия в организме, при переходе человека из горизонтального положения в вертикальное. Ренин представляет собой протеолитический фермент. В плазме крови он способствует преобразованию ангиотензиногена в ангиотензин I. В плазме крови под влиянием фермента ренин превращается в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II. Последний повышает артериальное давление благодаря сужению артериальных сосудов, усиливает секрецию альдостерона, увеличивает чувство жажды, регулирует реабсорбцию натрия в дистальных отделах канальцев и собирательных трубках. Все перечисленные эффекты способствуют нормализации объема крови и артериального давления.

В почке синтезируется активатор плазминогена — урокиназа. В мозговом веществе почки образуются простагландины. Они участвуют в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой, уменьшают чувствительность клеток канальцев к антидиуретическому гормону (АДГ). Клетки почки извлекают из плазмы крови образующийся в печени прогормон — витамин D3 и превращают его в физиологически активный гормон — активные формы витамина D3. Этот стероид стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в кишечнике, способствует освобождению кальция из костей, регулирует его реабсорцию в почеч-

ных канальцах. Почка является местом

1

9

 

 

2 продукции эритропоэтина, стимули-

 

 

 

 

рующего эритропоэз в костном мозге.

 

 

 

 

Экскреторная функция почек.

 

 

 

 

Почки играют ведущую роль в выве-

3

 

 

 

дении из крови нелетучих конечных

 

4

продуктов обмена и чужеродных ве-

 

ществ, попавших во внутреннюю сре-

 

 

 

 

 

 

 

 

ду организма. Почки выводят мочеви-

 

 

 

 

ну, мочевую кислоту и весь креатинин.

8

7

8

 

 

 

Кроме того почки экскретируют гормо-

 

5

 

 

ны, ферменты и физиологически цен-

 

6

 

 

ные вещества (глюкоза, аминокислоты

 

6

и т.д.) при их избытке в организме.

Рис. 11.6. Схема строения ЮГА:

1 — приносящая артериола; 2 — выносящая артериола; 3 — гранулярная клетка; 4 — экстрагломерулярные клетки; 5 — мезангиальная клетка; 6 — просвет капсулы клубочка; 7 — подоцит; 8 — клетка эпителия париетального листка капсулы клубочка; 9 — эндотелий. Стрелкой показано направление

движения крови

160

Гомеостатическая функция почек. Для поддержания почками постоянства объема и состава внутренней среды существуют специальные системы рефлекторной регуляции, включающие специфические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где

Рекомендовано к покупке и прочтению разделом по анатомии человека сайта https://meduniver.com/

11.2. Функции почек

происходит переработка информации. Команды к почке поступают по эфферентным нервам или гуморальным путем.

Перестройка работы почки, приспособление к изменяющимся условиям определяются влиянием на гломерулярный и канальцевый аппарат АДГ, альдостерона, паратгормона и ряда других гормонов.

Почки участвуют в поддержании объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости (волюморегуляция). Так, при увеличении содержания в организме воды (гипергидратации) в крови снижается концентрация осмотически активных веществ, вследствие чего снижается осмотическое давление. Информация от осморецепторов поступает в ядра гипоталамуса, а затем — в гипофиз, в результате чего снижается выделение АДГ, под воздействием которого снижается реабсорбция воды в канальцах нефрона и увеличивается ее выведение — диурез.

При обезвоживании (дегидратации) организма диурез понижается за счет увеличения выделения АДГ, увеличения реабсорбции воды в канальцах нефрона.

Почки также участвуют в регуляции ионного состава крови. В организме существуют специальные рецепторы, реагирующие на изменение содержания определенных ионов (Na+, K+, Ca+2 и Mg+2 рецепторы и др.). Так, если концентрация натрия в крови понижается, то информация от натриевых рецепторов поступает в ЦНС, где под воздействием адренокортикотропного гормона (АКТГ) увеличивается выделение альдостерона надпочечниками. Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия и, одновременно, снижает реабсорбцию ионов калия в дистальных канальцах нефронов.

При снижении концентрации ионов кальция в крови увеличивается выделение паратгормона, который способствует увеличению реабсорбции этого иона в почках и его выходу из костной ткани.

Регуляция кислотно-щелочного равновесия. При поглощении пищи животного происхождения, а также во время интенсивной физической нагрузки в кровь поступает большое количество кислот, в результате чего почки увеличивают секрецию ионов H+ и моча становится кислой. При понижении pH крови развивается ацидоз (закисление). Такое явление может наблюдаться при гиповентиляции легких, нарушении обмена веществ, а также при заболевании сахарным диабетом.

При питании пищей растительного происхождения pH крови сдвигается в сторону щелочной среды. При этом почки меньше секретируют H+-ионы, и pH мочи также становится щелочным. При повышении pH крови развивается алкалоз (защелачивание). Такое явление может наблюдаться при гипервентиляции легких и рвоте, что сопровождается потерей соляной кислоты. В норме почки поддерживают pH крови 7,36.

Вопросы для самопроверки

1.Объясните значение мочевыделительной системы.

2.Укажите расположение почки, назовите ее отделы и анатомические особенности.

3.Укажите особенности строения нефрона.

4.Объясните механизм мочеобразования, его нервную и гуморальную регуляцию.

5.Перечислите и охарактеризуйте основные функции почек.

6.Расскажите о строении и функциях мочевыводящих путей.

7.Объясните рефлекторный механизм выведения мочи.