2 курс / Нормальная физиология / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007

обезьян макак резусов. Резус-фактор обнаруживается в крови при­ мерно у 85% людей. Кровь таких людей называют резус-положи- тельной (Rh+). Кровь, в которой резус-фактора нет, называют резус-отридательной (Rh—). Феномен резус-фактора заключается в том, что в крови таких людей отсутствуют вещества, получив­ шие название антирезус-агглютининов. Если человеку с резус-от- рицательной кровью повторно перелить резус-положительную кровь, то под влиянием резус-агглютиногена донора в крови ре­ ципиента образуются антирезус-агглютинины и гемолизирующие вещества. Это может вызвать агглютинацию и гемолиз эритроци­ тов. Так, если у матери резус-отрицательная кровь, а у плода резус-положительная, унаследованная от отца, то кровь плода вы­ зывает в резус-отрицательной крови матери образование антире- зус-агглютининов. Эти агглютинины могут проходить через пла­ центу и разрушать эритроциты плода. В этом случае плод может погибнуть в утробе матери или ребенок родится с так называемой гемолитической желтухой.

Мышечные ткани

Мышечные ткани включают исчерченную (поперечнополоса­ тую), неисчерченную (гладкую) и сердечную. Эти разновиднос­ ти мышечной ткани имеют различное происхождение и строе­ ние. Мышечные ткани объединены по своему строению и по функциональному признаку — способности сокращаться, изме­ нять свою длину, укорачиваться.

Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань образует мышцы, прикрепляющиеся к костям скелета. При со­ кращении (укорочении) скелетных мышц, функции которых под­ чиняются осознанным усилиям воли человека, кости (костные рычаги) выполняют заданные движения. Исчерченная (скелет­ ная) мышечная ткань образована мышечными волокнами, ко­ торые в отдельных мышцах могут достигать в длину 10—12 см. Снаружи каждое мышечное волокно покрыто оболочкой — сар­ колеммой, в которую вплетаются тонкие коллагеновые волокна, получившие название эндомизия. Под сарколеммой в каждом мышечном волокне, в его цитоплазме (саркоплазме), располага­ ются многочисленные ядра (до 100), специальные органеллы (миофибриллы), а также органеллы общего назначения и вклю­ чения (миоглобин, гликоген). Миоглобин, растворенный в сар­ коплазме, является пигментосодержащим белком, близким по своим свойствам гемоглобину эритроцитов, придающим мыш­ цам красный цвет.

60

Основную часть мышечного волокна составляют специальные органеллы — миофибриллы (рис. 12). Миофибриллы образованы ни­ тями сократительных белков миозина и актина, расположенными вдоль мышечного волокна в определенном порядке. Эти белковые нити (миофиламенты) скреплены при помощи особых периоди­ чески повторяющихся структур, получивших название телофрагма и мезофрагма. Телофрагмы образованы белковыми молекулами, ориентированными поперек мышечного волокна и прикреплен­ ными к сарколемме (оболочке волокна). На продольном срезе мышечного волокна телофрагмы имеют вид темных поперечных линий толщиной около 100 нм, получивших название Z-линий. На середине между двумя соседними телофрагмами располагает­ ся также поперечная структура — мезофрагма, на продольном срезе волокна ее называют М-линией.

Рис. 12. Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань:

1 — мышечное волокно; 2 — сарколемма; 3 — миофибриллы; 4 — ядра

От мезофрагмы в сторону телофрагмы отходят тонкие (5 нм) актиновые нити. Навстречу этим нитям от телофрагмы идут тол­ стые (10 нм) миозиновые нити, проникающие между актиновыми нитями.

Участок между двумя Z-линиями (телофрагмами) называют саркомером, который является структурно-функциональной еди­ ницей миофибриллы. Часть миофибриллы, занятая мезофрагмой (М-линией) с отходящими от него в обе стороны миозиновыми нитями (миофиламентами), получила название Н-полосы (свет­ лая зона). Та часть миофибриллы, в которой располагаются и нити миозина, и нити актина, является А-полоской (A-диск). Части двух соединенных саркомеров, занятые Z-линией (телофрагмой)

61

с отходящими от нее в обе стороны актиновыми нитями, образу­ ют j -полоску (j-диск).

Чередование темных A-дисков и светлых j-дисков, располага­ ющихся на одном уровне в соседних миофибриллах, создает на гистологическом препарате скелетной мышцы впечатление по­ перечной исчерченности. Сарколемма на уровне телофрагмы об­ разует глубокие впячивания, в которых располагаются попереч­ ные трубочки (Т-трубочки) незернистой эндоплазматической сети, разветвляющиеся между миофибриллами мышечного во­ локна.

В основе мышечного сокращения лежат взаимодействия между актином и миозином. При сокращении мышцы актиновые миофиламенты скользят навстречу миозиновым миофиламентам. При расслаблении мышцы миофиламенты двигаются в противополож­ ные стороны. При этом длина дисков А не изменяется, а диск] — уменьшается в размерах.

По количеству миофибрилл в саркоплазме мышечные волокна подразделяются на медленные («красные»), содержащие мало миофибрилл и много саркоплазмы, и быстрые («белые»), в кото­ рых много миофибрилл и мало саркоплазмы. «Красные» мышеч­ ные волокна медленно сокращаются, но могут быть долго в рабо­ чем состоянии. «Белые» мышечные волокна быстро сокращаются и быстро устают. Сочетание в мышцах медленных и быстрых ис­ черченных (поперечнополосатых) мышечных волокон обеспечи­ вает их быстроту реакции (сокращения) и длительную работо­ способность.

Источником развития поперечнополосатой (скелетной) мы­ шечной ткани являются клетки миотомов сомитов. На ранних ста­ диях развития зародыша из мезодермы миотомов выселяются од­ ноядерные веретенообразные клетки — миобласты. Быстро размножаясь, миобласты в соответствующих местах образуют зак­ ладки будущих мышц. Быстрое деление ядер приводит к утрате миобластами клеточного строения и они превращаются в круп­ ные многоядерные комплексы — мышечные волокна. В формиру­ ющихся мышечных волокнах увеличивается количество миофиб­ рилл, появляется поперечная исчерченность. Во второй половине внутриутробного развития и постнатальном онтогенезе мышеч­ ные волокна растут в длину и толщину путем увеличения числа содержащихся в них миофибрилл. Вместе с ростом и дифференцировкой мышечных волокон происходит слияние их с клетка­ ми-сателлитами. Клетки-сателлиты располагаются под сарколем­ мой мышечных волокон и являются источником новых волокон. Клетки-сателлиты способны делиться и давать начало миобластам после мышечной травмы.

62

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань образует сократимый аппарат в стенках внутренних органов, протоков желез, крове­ носных и лимфатических сосудов и других органов. Структурным >лементом этой ткани Являются гладкомышечные клетки (миоци- ты). Гладкие миоциты представляют собой, веретенообразной фор­ мы клетки длиной 20—500 мкм, толщиной 5—8 мкм. Каждый миоцит имеет одно палочковидное ядро, расположенное в середине клетки. При сокращении миоцита ядро изгибается и даже спираIсвидно закручивается. Органеллы, в том числе и многочислен­ ные митохондрии, расположены ближе к полюсам клетки. Эндомлазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо, что свидетельствует о низкой синтетической функции миоцитов. I? цитоплазме миоцитов много актиновых и миозиновых фибрилл, расположенных не параллельно, а под углом одна к другой. Доля актина (по сравнению с миозином) в гладких миоцитах выше, чем в исчерченных (поперечнополосатых) мышечных волокнах. Взаимодействие актиновых и миозиновых миофибрилл происхо­ дит по принципу скольжения, но осуществляется оно иначе, чем I>скелетной мышечной ткани. Гладкие миоциты не имеют попе­ речнополосатой исчерченности, сокращаются они помимо усилия ноли, их функции находятся под контролем автономной (вегета- I ивной) части нервной системы. Гладкие миоциты обьединяются в пучки, в образовании которых участвуют тонкие коллагеновые и (ластические волокна.

Сердечная исчерченная мышечная ткань образована плотно при­ бегающими одна к другой, имеющими поперечнополосатую ис­ порченность мышечными клетками — кардиомиоцитами. В то же нремя сердечные мышечные клетки сокращаются автоматически, подчиняясь ритму проводящей системы сердца и функциям авто­ номной (вегетативной) нервной системы. Кардиомиоциты пред­ ставляют собой удлиненные (до 100—150 мкм) клетки толщиной 10—20 мкм, каждая из этих клеток имеет ядро, расположенное в ; центре. Органеллы общего значения располагаются в области конца клетки. Митохондрии располагаются цепочками вдоль миофиб­ рилл. В кардиомиоцигах имеются включения — гликоген, липиды. !? кардиомиоцитах актиновые и миозиновые миофибриллы распо- !агаются так же, как в клетках скелетной мускулатуры. Тонкие актиновые миофибриллы одним концом прикреплены к телофрагме, образующей линию Z. Толстые (миозиновые) миофиб­ риллы, расположенные между актиновыми, одним своим кон­ дом прикрепляются к мезофрагме (линии М), а другим направлены г. сторону телофрагмы.

Кардиомиоциты, контактируя один с другим, образуют в струк- |урном и функциональном отношениях целостную сократитель­

63

ную систему. На границе прилегающих один к другому кардиомиоцитов находятся вставочные диски, состоящие из соприкасаю­ щихся участков цитолеммы контактирующих клеток, наподобие расширенных десмосом. Вставочные диски прочно соединяют со­ седние кардиомиоциты и в то же время обеспечивают быстрое прохождение через них нервных импульсов, что дает возможность всем сердечным миоцитам сокращаться одновременно. С помо­ щью вставочных дисков обеспечивается не только структурное, но и функциональное объединение кардиомиоцитов в целостную сердечную мышцу (миокард).

Нервная ткань

Нервная ткань является основным структурным элементом ор­ ганов нервной системы. Она состоит из нервных клеток (нейроцитов, или нейронов) и связанных с ними анатомически и функцио­ нально клеток нейроглии.

Нейроны способны воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать и передавать нервные им­ пульсы. Они также участвуют в переработке, хранении и извлече­ нии из памяти информации.

Клетки нейроглии выполняют разграничительную, опорную, защитную и трофическую функции.

Каждая нервная клетка имеет тело, отростки и нервные окон­ чания (рис. 13, см. цв. вкл.). Нервная клетка окружена плазматиче­ ской мембраной, которая способна воспринимать внешние воз­ действия, проводить возбуждение, обеспечивает обмен веществ между клеткой и окружающей средой. В теле клетки находится ядро, а также мембранные органеллы (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы) и не­ мембранные органеллы (микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты). Для нейронов характерно наличие специальных структур: хроматофильного вещества (субстанции Ниссля) и ней­ рофибрилл. Хроматофильное вещество на окрашенных гистологи­ ческих препаратах выявляется в виде базофильных глыбок (скоп­ лений зернистой эндоплазматической сети), присутствие которых свидетельствует о высоком уровне синтеза белка. Нейрофибриллы представляют собой пучки микротрубочек и нейрофиламентов, которые участвуют в транспорте различных веществ.

Зрелые нейроны имеют отростки двух типов. Один отросток длинный, это нейрит, или аксон, который проводит нервные импульсы от тела нервной клетки в сторону рабочего органа. В зависимости от скорости движения нервных импульсов различа­

64

ют два типа аксонного транспорта: медленный, идущий со скоро­ стью 1—3 мм в сутки, и быстрый, идущий со скоростью 5—10 мм в час. Другие отростки нервных клеток короткие и называются дендритами. В большинстве случаев дендриты сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят нервный импульс к телу нервной клетки со скоростью 3 мм в час (денд­ ритный транспорт веществ). По количеству отростков выделяют

общий отросток, который затем Т-образно ветвится на аксон и дендрит. И дендриты, и нейриты заканчиваются нервными окон­ чаниями. У дендритов это чувствительные окончания, у нейри­ тов — эффекторные.

Нервные клетки по функциональному значению делятся на р е ц е п т о р н ы е ( ч у в с т в и т е л ь н ы е ) н е й р о н ы , э ф ­ ф е к т о р н ы е и а с с о ц и а т и в н ы е . Чувствительные ней­ роны (приносящие) воспринимают внешние воздействия и прово­ дят их в сторону спинного или головного мозга. Эффекторные нервные клетки (выносящие) передают нервные импульсы рабо­ чим органам (мышцам, железам). Ассоциативные (вставочные, про­ водниковые) нейроны передают нервные импульсы от принося- [ него нейрона выносящему. Существуют нейроны, функцией которых является выработка нейросекрета. Это секреторные нейроны.

Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки нейроглии, которые выполняют разграничительную, опорную, защитную, трофические функции. У нейроглии выделяют клетки макроглии (глиоциты) и микроглии (глиальные макрофаги).

К макроглии, образующейся из эмбриональных элементов не­ рвной трубки, относят эпиндемоциты, выстилающие спинномозго­ вой канал и полости всех желудочков мозга, а также астроциты и члигодендроциты. Эпиндемоциты, покрывающие сосудистое спле­ тение в желудочках головного мозга, имеют кубическую форму и участвуют в образовании спинномозговой жидкости. Астроциты, ■шляющиеся мелкими клетками с многочисленными разветвлен­ ными выростами, образуют опорный аппарат головного и спинно­ го мозга. Астроциты также выполняют разграничительную и тро­ фическую функции, участвуют в обменных процессах. Олигодендроциты окружают тела и отростки нейронов, образуют их оболочки.

Клетки микроглии — это мелкие клетки, развивающиеся из мезенхимы и выполняющие функции глиальных макрофагов бла­ годаря своей способности к передвижениям.

65

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По своему строению нервные волокна делят­ ся на тонкие безмякотные (безмиелиновые, амиелиновые) и тол­ стые мякотные (миелиновые). Каждое волокно состоит из отростка нервной клетки (аксона или дендрита), которое лежит в центре волокна и называется осевым цилиндром, и окружающей его обо­ лочки. У безмиелинового и миелинового нервных волокон обо­ лочка образована клетками нейроглии (олигодендроцитами), по­ лучившими название нейролеммоцитов (шванновских клеток). У безмиелинового нервного волокна вокруг осевого цилиндра име­ ется тонкая оболочка (нейролемма), которая может окружать не одно, а несколько (до 10—20) осевых цилиндров, принадлежа­ щих разным нервным клеткам.

Миелиновые (мякотные) нервные волокна толще безмиелиновых. У миелиновых волокон вокруг осевого цилиндра распола­ гается оболочка, содержащая во внутренних ее слоях миелин (ли­ пиды). Снаружи миелиновое волокно покрыто наружной оболочкой нейролеммоцитов, к которой прилежат цитоплазма и ядра этих клеток.

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. По функциональному значению выделяют три группы окончаний: рецепторные (чувствительные — рецеп­ торы), эффекторные (эффекторы) и межнейронные, осуществ­ ляющие связь нейронов между собой.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания являются концевыми аппаратами дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с их строением выделяют свободные и несвобод­ ные нервные окончания. Свободные нервные окончания представ­ ляют собой только концевые разветвления дендритов. Несвобод­ ные нервные окончания состоят из самого окончания нервного волокна окружающей оболочки (капсулы). При наличии у окон­ чания соединительнотканной капсулы окончания называют ин­ капсулированными. Если соединительнотканной капсулы нет, присутствуют только глиальные элементы, окончания называют неинкапсулированными.

Эффекторные нервные окончания являются концевыми аппара­ тами нейритов в органах и тканях, при участии которых нервный импульс передается тканям рабочих органов (например, нервномышечное окончание) и железам (секреторное окончание).

Межнейронные нервные окончания (синапсы) являются специа­ лизированными нервными окончаниями нервной системы. Меж­ нейронные синапсы представляют собой структуры, содержащие п р е с и н а п т и ч е с к у ю м е м б р а н у нервного окончания и п о с т с и н а п т и ч е с к у ю м е м б р а н у другой нервной

66

клетки. Между этими мембранами имеется с и н а п т и ч е с к а я щ е л ь, в которую в момент передачи нервного импульса посту­ пают биологически активные вещества ( м е д и а т о р ы), выде­ ляемые из пресинаптических пузырьков пресинаптической части синапса. По своему расположению различают синапсы а к с о- с о м а т и ч е с к и е (окончание аксона находится на теле другой

н а л ь н ы е (аксон одной клетки контактирует с аксоном дру­ гой нервной клетки).

В нервной ткани нервные клетки контактируют между собой, образуя цепочки нейронов. Нейрит одной клетки вступает в кон­ такт с дендритами или телами других клеток, а эти, в свою оче­ редь, образуют соединения со следующими нервными клетками. В местах таких контактов мембраны двух соседних клеток разделе­ ны щелью шириной до 20 нм. Такая близость мембран облегчает переход нервных импульсов от одних нервных клеток к соседним. Нервные клетки, соединяясь с другими клетками посредством си­ напсов, обеспечивают все реакции организма в ответ на раздра­ жение. Совокупность нейронов, по которым осуществляется пе­ редача (перенос) нервных импульсов, формирует рефлекторную лугу.

Органы, системы и аппараты органов

Органы построены из тканей. Орган — это часть тела, занима­ ющая определенное место в организме, имеющая свойственные ому форму и конструкцию, выполняющая присущую этому орга­ ну функцию. В образовании каждого органа участвуют все четыре вида тканей, но только одна ткань является для него главной, рабочей. Так, для мозга главной является нервная ткань, для пе­ чени эпителиальная, для мышц — мышечная. В этих органах при­ сутствуют и другие ткани, выполняющие вспомогательные функ­ ции. Эпителиальная ткань выстилает слизистые оболочки органов пищеварения, дыхательной и мочевыделительной систем; соеди­ нительная ткань осуществляет защитную, опорную, трофическую функции; мышечная ткань участвует в образовании стенок полых внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, про­ токов желез.

Органы, имеющие общее происхождение, единый план строе­ ния, выполняющие общую функцию, образуют систему органов. Выделяют системы органов пищеварения (пищеварительную сис­ тему), дыхания (дыхательную систему), мочевую систему, поло­

67

ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АППАРАТА ОПОРЫ И ДВИЖЕНИЯ

Движения, перемещения в пространстве — одна из важнейших функций живых существ, в том числе и человека. Функцию дви­ жений у человека выполняет опорно-двигательный аппарат, объе­ диняющий кости, их соединения и скелетные мышцы. Опорно­ двигательный аппарат разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части относят кости и их соединения, от которых зависит характер движений частей тела, но сами они выполнять движения не могут. Активную часть составляют скелетные мыш­ цы, которые обладают способностью к сокращению и приводят в движение кости скелета (костные рычаги).

Специфика аппарата опоры и движений человека связана с вертикальным положением его тела, прямохождением и трудоной деятельностью. Приспособления к вертикальному положе­ нию тела имеются в строении всех отделов скелета: позвоночни­ ка, черепа и конечностей. Чем ближе к крестцу, тем массивнее позвонки (поясничные), что вызвано большой нагрузкой на них. I? том месте, где позвоночник, принимающий на себя тяжесть головы, всего туловища и верхних конечностей, опирается на газовые кости, позвонки (крестцовые) срослись в одну массив­ ную кость — крестец. Изгибы создают наиболее благоприятные условия для поддержания вертикального положения тела, а так­ же для выполнения рессорных, пружинящих функций при ходь­ бе и беге.

Нижние конечности человека выдерживают большую нагрузку и целиком принимают на себя функции передвижения. Они име­ ют более массивный скелет, крупные и устойчивые суставы и свод­ чатую стопу. Развитые продольные и поперечные своды стопы имеются только у человека. Точками опоры стопы являются го­ ловки плюсневых костей спереди и пяточный бугор сзади. Пружи­

69