2 курс / Нормальная физиология / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007
.pdfничек и жгутиков, основой которых являются выросты цитоплаз мы. Главной функцией этих органелл является опорная. Микро трубочки обеспечивают подвижность самих клеток, а также дви жение ресничек и жгутиков, являющихся выростами некоторых клеток (эпителия дыхательных путей и других органов). Микротрубочки входят в состав клеточного центра.
Клеточный центр (цитоцентр) представляет собой совокуп ность центриолей и окружающего их плотного вещества — цен тросферы. Располагается клеточный центр возле ядра клетки. Центриоли имеют форму полых цилиндров диаметром около 0,25 мкм и длиной до 0,5 мкм. Стенки центриолей построены из микротрубочек, которые образуют 9 триплетов (тройных микро трубочек — 9x3).
Обычно в неделящейся клетке присутствуют две центриоли, которые располагаются под углом одна к другой и образуют дип лосому. При подготовке клетки к делению происходит удвоение центриолей, так что в клетке перед делением обнаруживается че тыре центриоли. Вокруг центриолей (диплосомы), состоящих из микротрубочек, находится центросфера в виде бесструктурного ободка с радиально ориентированными фибриллами. Центриоли и центросфера в делящихся клетках участвуют в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах.
Рибосомы представляют собой гранулы размером 15—35 нм. В их состав входят белки и молекулы РНК примерно в равных весовых отношениях. Располагаются рибосомы в цитоплазме сво бодно или они фиксированы на мембранах зернистой эндоплаз матической сети. Рибосомы участвуют в синтезе молекул белка. Они укладывают аминокислоты в цепи в строгом соответствии с генетической информацией, заключенной в ДНК. Наряду с оди ночными рибосомами в клетках имеются группы рибосом, обра зующие полисомы, полирибосомы.
Включения цитоплазмы являются необязательными компо нентами клетки. Они появляются и исчезают в зависимости от функционального состояния клетки. Основным местом рас положения включений является цитоплазма. В ней включения накапливаются в виде капель, гранул, кристаллов. Различают включения трофические, секреторные и пигментные. К трофи ческим включениям относят гранулы гликогена в клетках пече ни, белковые гранулы в яйцеклетках, капли жира в жировых клетках и т. д. Они служат запасами питательных веществ, кото рые накапливает клетка. Секреторные включения образуются в клетках железистого эпителия в процессе их жизнедеятельно сти. Включения содержат биологически активные вещества, на капливаемые в виде секреторных гранул. Пигментные включения
30
могут быть эндогенного (если они образовались в самом орга низме — гемоглобин, липофусцин, меланин) или экзогенного (красители и др.) происхождения.
В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :
1.Назовите основные структурные элементы клетки.
2.Какими свойствами обладает клетка как элементарная единица живого?
3.Что такое органеллы клетки? Расскажите о классификации орга-
нелл.
4. Какие органеллы участвуют в синтезе и транспорте веществ в клет
ке?
5.Расскажите о строении и функциональном значении комплекса Гольджи.
6.Опишите строение и функции митохондрий.
7.Назовите немембранные органеллы клетки.
8.Дайте определение включениям. Приведите примеры.
Клеточное ядро — обязательный элемент клетки. Оно содержит генетическую (наследственную) информацию, регулирует белко вый синтез. Генетическая информация находится в молекулах де зоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). При делении клетки эта информация передается в равных количествах дочерним клеткам. В ядре имеется собственный аппарат белкового синтеза, ядро кон тролирует синтетические процессы в цитоплазме. На молекулах ДНК воспроизводятся различные виды рибонуклеиновой кисло ты: информационной, транспортной, рибосомной.
Ядро имеет обычно шаровидную или яйцевидную форму. Для некоторых клеток (лейкоцитов, например) характерно бобовид ное, палочковидное или сегментированное ядро. Ядро неделящейся клетки (интерфазное) состоит из оболочки, нуклеоплазмы(кариоплазмы), хроматина и ядрышка.
Ядерная оболочка (кариотека) отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки и регулирует транспорт веществ между яд ром и цитоплазмой. Кариотека состоит из наружной и внутрен ней мембран, разделенных узким перинуклеарным пространством. Наружная ядерная мембрана непосредственно соприкасается с цитоплазмой клетки, с мембранами цистерн эндоплазматиче ской сети. На поверхности ядерной мембраны, обращенной к цитоплазме, находятся многочисленные рибосомы. Ядерная обо лочка имеет ядерные поры, закрытые сложноустроенной диаф рагмой, образованной соединенными между собой белковыми гранулами. Через ядерные поры осуществляется обмен веществ
31
между ядром и цитоплазмой клетки. Из ядра в цитоплазму выхо дят молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК) и субъединицы рибосом, а в ядро поступают белки, нуклеотиды.
Под ядерной оболочкой находятся гомогенная нуклеоплазма (.кариоплазма) и ядрышко. В нуклеоплазме неделящегося ядра, в его ядерном белковом матриксе, находятся гранулы (глыбки) так называемого гетерохроматина. Участки более разрыхленного хро матина, расположенные между гранулами, называются эухроматином. Разрыхленный хроматин называют деконденсированным хроматином, в нем наиболее интенсивно протекают синтетиче ские процессы. Во время деления клетки хроматин уплотняется, конденсируется, образует хромосомы.
Хроматин неделящегося ядра и хромосомы делящегося имеют одинаковый химический состав. И хроматин, и хромосомы со стоят из молекул ДНК, связанной с РНК и белками (гистонами и негистонами). Каждая молекула ДНК состоит из двух длин ных правозакрученных полинуклеотидных цепей (двойной спирали). Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты. Причем основание распо ложено внутри двойной спирали, а сахарофосфатный скелет — снаружи.
Наследственная информация в молекулах ДНК записана в ли нейной последовательности расположения ее нуклеотидов. Эле ментарной частицей наследственности является ген. Ген — это уча сток Д Н К , имею щ ий определенную последовательность расположения нуклеотидов, ответственных за синтез одного оп ределенного специфического белка.
Молекулы ДНК в хромосоме делящегося ядра упакованы ком пактно. Так, одна молекула ДНК, содержащая 1 млн нуклеотидов при их линейном расположении, имеет длину 0,34 мм. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде составляет около 5 см. Молекулы ДНК, связанные с белками-гистонами, образу ют нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хромати на. Нуклеосомы имеют вид бусинок диаметром 10 нм. Каждая нуклеосома состоит из гистонов, вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами распо лагаются линейные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеоти дов. Хроматин представлен фибриллами, которые образуют петли длиной около 0,4 мкм, содержащие от 20 000 до 300 000 пар нук леотидов.
В результате уплотнения (конденсации) и закручивания (суперспирализации) дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП) в деля щемся ядре хромосомы представляют собой удлиненные палоч ковидные образования, имеющие два плеча, разделенных так
32
называемой перетяжкой — центромерой. В зависимости от рас положения центромеры и длины плеч (ножек) выделяют три типа хромосом: м е т а ц е н т р и ч е с к и е , имеющие примерно оди наковые плечи, с у б м е т а ц е н т р и ч е с к и е , у которых дли на плеч (ножек) различная, а также а к р о ц е н т р и ч е с к и е хромосомы, у которых одно плечо длинное, а другое — очень короткое, еле заметное.
Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, глав ным образом рибонуклеопрогеидами (РНП). В соматических клет ках имеются по две копии каждой хромосомы. Их называют гомо логичными хромосомами, они одинаковые по длине, форме, строению, несут одни и те же гены, которые расположены оди наково. Особенности строения, количество и размеры хромосом называют кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 22 пары соматических хромосом (аутосом) и одну пару половых хромосом (XX или XY). Соматические клетки человека (диплоид ные) имеют удвоенное число хромосом — 46. Половые клетки содержат гаплоидный (одинарный) набор — 23 хромосомы. По этому в половых клетках ДНК в два раза меньше, чем в диплоид ных соматических клетках.
Ядрышко, одно или несколько, имеется во всех неделящихся клетках. Оно имеет вид интенсивно окрашивающегося округлого тельца, величина которого пропорциональна интенсивности бел кового синтеза. Ядрышко состоит из электронно-плотной нуклеолонемы (от греч. нема — нить), в которой различают нитчатую (фибриллярную) и гранулярную части. Нитчатая часть состоит из множества переплетающихся нитей РНК толщиной около 5 нм. Гранулярная (зернистая) часть образована зернами диаметром около 15 нм, представляющими собой частицы рибонуклеопротеидов — предшественников рибосомных субъединиц. В ядрышке образуются рибосомы.
Химический состав клетки. Все клетки организма человека сход ны по химическому составу, в них входят как неорганические, так и органические вещества.
Неорганические вещества. В составе клетки обнаруживают более 80 химических элементов. При этом на долю шести из них — угле рода, водорода, азота, кислорода, фосфора и серы приходится около 99 % общей массы клетки. Химические элементы находятся в клетке в виде различных соединений.
Первое место среди веществ клетки занимает вода. Она состав ляет около 70 % массы клетки. Большинство реакций, протекаю щих в клетке, может идти только в водной среде. Многие веще ства поступают в клетку в водном растворе. Продукты обмена веществ выводятся из клетки также в водном растворе. Благодаря
33
наличию воды клетка сохраняет свои объем и упругость. К неорга ническим веществам клетки, кроме воды, относятся соли. Для про цессов жизнедеятельности клетки наиболее важны катионы К+, Na+, Mg2+, Са2+, а также анионы — Н2РО~, С1 , НСО“ Концент рация катионов и анионов внутри клетки и вне ее различная. Так, внутри клетки всегда довольно высокая концентрация ионов ка лия и низкая ионов натрия. Напротив, в окружающей клетку сре де, в тканевой жидкости, меньше ионов калия и больше ионов натрия. У живой клетки эти различия в концентрациях ионов ка лия и натрия между внутриклеточной и внеклеточной средами сохраняют постоянство.
Органические вещества. Почти все молекулы клетки относятся к соединениям углерода. Благодаря наличию на внешней оболоч ке четырех электронов атом углерода может образовывать четыре прочные ковалентные связи с другими атомами, создавая боль шие и сложные молекулы. Другими атомами, которые широко представлены в клетке и с которыми легко соединяются атомы углерода, являются атомы водорода, азота и кислорода. Они, как и углерод, имеют небольшие размеры и способны образовывать очень прочные ковалентные связи.
Большинство органических соединений образует молекулы больших размеров, получивших название макромолекул (греч. makros — большой). Такие молекулы состоят из повторяющихся сходных по структуре и связанных между собой соединений — мономеров (греч. monos — один). Образованная мономерами мак ромолекула называется полимером (греч. poly — много).
Основную массу цитоплазмы и ядра клетки составляют белки. В состав всех белков входят атомы водорода, кислорода и азота. Во многие белки входят, кроме того, атомы серы, фосфора. Каждая молекула белка состоит из тысяч атомов. Существует огромное количество различных белков, построенных из аминокислот.
В клетках и тканях животных и растительных организмов встре чается свыше 170 аминокислот. Каждая аминокислота имеет кар боксильную группу (СООН), имеющую кислотные свойства, и аминогруппу (—NH2), имеющую основные свойства. Участки мо лекул, не занятые карбокси- и аминогруппами, называют ради калами (R). В простейшем случае радикал состоит из одного атома водорода, а у более сложных аминокислот он может быть слож ной структурой, состоящей из многих атомов углерода.
К числу важнейших аминокислот относятся аланин, глутами новая и аспарагиновая кислоты, пролин, лейцин, цистеин. Со единения аминокислот друг с другом называют пептидными свя зями. Образовавшиеся соединения аминокислот называют пептидами. Пептид из двух аминокислот называется дипептидом,
34
из трех аминокислот — трипептидом, из многих аминокислот — полипептидом. В состав большинства белков входит 300—500 ами нокислот. Имеются и более крупные молекулы белка, состоящие из 1500 и более аминокислот. Белки различаются составом, чис лом и порядком чередования аминокислот в полипептидной цепи. Именно последовательность чередования аминокислот имеет пер востепенное значение в существующем разнообразии белков. Мно гие молекулы белков имеют большую длину и большую моле кулярную массу. Так, молекулярная масса инсулина составляет 5700, гемоглобина — 65 000, а молекулярная масса воды равна всего 18.
Поли пептидные цепи белков не всегда вытянуты в длину. На против, они могут скручиваться, изгибаться или свертываться самым различным образом. Разнообразие физических и химиче ских свойств белков обеспечивают особенности выполняемых ими функций: строительной, двигательной, транспортной, защитной, энергетической.
Входящие в состав клеток углеводы также являются органи ческими веществами. В состав углеводов входят атомы углерода, кислорода и водорода. Различают простые и сложные углеводы. Простые углеводы называются моносахаридами. Сложные угле воды представляют собой полимеры, в которых моносахариды играют роль мономеров. Из двух мономеров образуется дисаха рид, из трех — трисахарид, из многих — полисахарид. Все моно сахариды — бесцветные вещества, хорошо растворимые в воде. Самые распространенные моносахариды в животной клетке — глюкоза, рибоза, дезоксирибоза.
Глюкоза является первичным источником энергии для клетки. При расщеплении она превращается в оксид углерода и воду (С 02 + + Н20). В ходе этой реакции освобождается энергия (при расщеп лении 1 г глюкозы освобождается 17,6 кДж энергии). Рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот и АТФ.
Липиды состоят из тех же химических элементов, что и угле воды, — углерода, водорода и кислорода. Липиды не растворя ются в воде. Самые распространенные и известные липиды — эго жиры, являющиеся источником энергии. При расщеплении жиров выделяется в два раза больше энергии, чем при расщеп лении углеводов. Липиды гидрофобны и поэтому входят в состав клеточных мембран.
В состав клеток входят нуклеиновые кислоты — ДНК и РНК. Название «нуклеиновые кислоты» происходит от латинского сло ва «нуклеус», те. ядро, где они были впервые обнаружены. Нукле иновые кислоты представляют собой последовательно соединен ные друг с другом нуклеотиды. Нуклеотид — это химическое
35
соединение, состоящее из одной молекулы сахара и одной моле кулы органического основания. Органические основания при вза имодействии с кислотами могут образовывать соли.
Каждая молекула ДНК представляет собой две цепи, спираль но закрученные одна вокруг другой. Каждая цепь является поли мером, мономерами которого служат нуклеотиды. Каждый нук леотид содержит одно из четырех оснований — аденин, цито зин, гуанин или тимин. При образовании двойной спирали азотистые основания одной цепи «стыкуются» с азотистыми ос нованиями другой. Основания подходят друг к другу настолько близко, что между ними возникают водородные связи. В распо ложении соединяющихся нуклеотидов имеется важная законо мерность, а именно: против аденина (А) одной цепи всегда ока зывается тимин (Т) другой цепи, а против гуанина (Г) одной цепи — цитозин (Ц). В каждом из этих сочетаний оба нуклеотида как бы дополняют друг друга. Слово «дополнение» на латин ском языке обозначает «комплемент». Поэтому принято гово рить, что гуанин является комплементарным цитозину, а ти мин комплементарен аденину. Таким образом, если известен порядок следования нуклеотидов в одной цепи, то по принци пу комплементарное™ сразу же выясняется порядок нуклеоти дов в другой цепи.
В полинуклеотидных цепях ДНК каждые три следующих друг за другом нуклеотида составляют триплет (совокупность из трех компонентов). Каждый триплет — это не просто случайная группа из трех нуклеотидов, а кодаген (по-гречески кодаген — участок, образующий кодон). Каждый кодон кодирует (шифрует) только одну аминокислоту. В последовательности кодагенов заключена (записана) первичная информация о последовательности амино кислот в белках. ДНК обладает уникальным свойством — способ ностью к удвоению, которым не обладает ни одна другая из изве стных молекул.
Молекула РНК также является полимером. Мономерами ее яв ляются нуклеотиды. РНК представляет собой молекулу, образо ванную одной цепочкой. Эта молекула построена таким же обра зом, как и одна из цепей ДНК. В рибонуклеиновой кислоте, так же как и в ДНК, присутствуют триплеты — комбинации из трех нук леотидов, или информационные единицы. Каждый триплет управляет включением в белок совершенно определенной амино кислоты. Порядок чередования строящихся аминокислот опреде ляется последовательностью триплетов РНК. Информация, со держащаяся в РНК, — это информация, полученная от ДНК. В основе передачи информации лежит уже известный принцип комплементарности.
36
С каждым триплетом ДНК соединяется комплементарный триплет РНК. Триплет РНК называют кодоном. В последователь ности кодонов заключена информация о последовательности ами нокислот в белках. Эта информация скопирована с информа ции, записанной в последовательности кодогенов в молекуле ДНК.
В отличие от ДНК, содержание которой в клетках конкретных организмов относительно постоянно, содержание РНК колеблет ся и зависит от синтетических процессов в клетке.
По выполняемым функциям выделяют несколько видов рибо нуклеиновой кислоты. Транспортная РНК (тРНК) в основном содержится в цитоплазме клетки. Рибосомная РНК (рРНК) со ставляет существенную часть структуры рибосом. Информацион ная РНК (иРНК), или матричная (мРНК), содержится в ядре и цитоплазме клетки и переносит информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомах. Все виды РНК синте зируются на ДНК, которая служит своего рода матрицей.
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) содержится в каждой клетке. По химической структуре АТФ относится к нуклеотидам. В ней и в каждом нуклеотиде содержатся одна молекула органи ческого основания (аденина), одна молекула углевода (рибоза) и три молекулы фосфорной кислоты. АТФ существенно отличается от обычных нуклеотидов наличием не одной, а трех молекул фос форной кислоты.
Аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) входит в состав всех РНК. При присоединении еще двух молекул фосфорной кислоты (Н 3Р 0 4) она превращается в АТФ и становится источ ником энергии. Именно связь между второй и третьей молеку лами фосфорной кислоты богата химической энергией. Хими ческая энергия фосфатной связи может легко передаваться другим химическим соединениям клетки. При отщеплении од ной молекулы фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту). Если от АТФ отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, АТФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Реакция отщепления каждой мо лекулы фосфорной кислоты сопровождается освобождением 419 кДж/моль энергии.
Ферменты являются ускорителями реакций в живых клетках. В отсутствие ферментов реакции органических соединений проте кают с малой скоростью. Слово «фермент» произошло от латин ского слова (fermentum — закваска). Ферменты, расщепляющие углеводы, называют сахарозами, отщепляющие водород — дегид рогеназами, расщепляющие жиры — липазами.
37
В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :
1.Назовите известные вам химические элементы, входящие в состав клеток.
2.Назовите основные неорганические вещества в составе клет
3.Перечислите основания, входящие в состав органических молекул клеток.
4.Опишите особенности строения белка как полимера.
5.Охарактеризуйте биологическую роль углеводов и липидов.
6.Какие виды нуклеиновых кислот обнаруживаются в клетках?
7.Какова биологическая роль ДНК и РНК?
8.Сравните структуру ДНК и РНК.
9.Какие особенности строения определяют основную функдию АТФ?
Функции клетки. Любая клетка обладает всеми признаками живой материи. Это обмен веществ, способность реагировать на внешние воздействия (раздражимость), возбудимость, рост, раз множение (способность к самовоспроизведению и передаче ге нетической информации), регенерация (восстановление), при способление (адаптация).
Обмен веществ в живой клетке происходит с поглощением ве ществ из окружающей среды и выделением в окружающую среду продуктов своей жизнедеятельности. Все реакции, протекающие в клетке, можно подразделить на две группы: анаболические и катаболические. Анаболические реакции — это синтез крупных молекул из более мелких и простых. Для этих процессов необходимы затра ты энергии. Из поступающих в клетку глюкозы, аминокислот, орга нических кислот и нуклеотидов в клетке непрерывно синтезируют ся белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. Из этих веществ формируются мембраны клетки, ее органеллы и другие структуры. Синтез веществ особенно интенсивно происходит в молодых, рас тущих клетках. Химический состав клетки в течение жизни много кратно обновляется. Вещества, поступившие в клетку, участвуют в процессах биосинтеза (биосинтез — это процесс образования био логических структур — белков, жиров и углеводов из более про стых веществ). В процессе биосинтеза образуются вещества, необ ходимые для жизнедеятельности, функционирования клетки. Например, в мышечных волокнах скелетных мышц, миоцитах глад кой мышечной ткани синтезируются белки, обеспечивающие их сокращение. Процессы, в результате которых образуется живая ма терия, называются анаболизмом (ассимиляцией).
Одновременно с биосинтезом в клетках происходит распад, разрушение органических соединений. В результате распада обра зуются вещества более простого строения (вода, углекислый газ,
38
мочевина и т. д.). Большая часть реакций распада идет с участием кислорода и с освобождением энергии. Процессы расщепления крупных молекул органических соединений называются катабо лизмом (диссимиляция). Катаболическиереакции происходят обыч но с выделением энергии. Некоторые реакции, связанные с осво бождением клетки от токсических веществ, идут с затратой энергии. Совокупность катаболических и анаболических реакций, проте кающих в клетке в любой данный момент, составляет ее метабо лизм (процесс обмена веществ). Поступающие в клетку органи ческие вещества служат материалами для строительства клеточных компонентов, а также источником химической энергии. При рас щеплении питательных веществ высвобождается энергия. Значи тельную ее часть клетка использует на поддержание своих жиз ненных процессов. Это могут быть биосинтез, клеточное деление, активный транспорт веществ, а в некоторых специализированных клетках — мышечное сокращение, электрические импульсы и т.д. Наиболее пригодна для использования в клетке химическая энер гия, так как она может быстро распространяться из одной части клетки в другую, а также из клетки в клетку и расходоваться эко номно — строго отмеренными порциями. Источником энергообес печения любой клеточной функции является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). АТФ имеется во всех живых клетках, поэтому ее называют универсальным носителем энергии. Однако запас аденозинтрифосфорной кислоты в клетке невелик. (Так, например, в мышце запаса АТФ хватает на 20—30 сокращений.) Поэтому наряду с распадом АТФ в клетке происходит ее непрерывный син тез. Совокупность реакций, обеспечивающих клетки энергией, называют энергетическим обменом.
Источником получения аденозинтрифосфорной кислоты яв ляется окисление органических соединений — углеводов, жиров и белков (клеточное дыхание). Большинство клеток для окисле ния использует в первую очередь углеводы, которые гидролизу ются до глюкозы. Жиры составляют «первый резерв» и пускаются в дело, главным образом, тогда, когда запас углеводов исчерпан. Белки используются лишь после того, как будет израсходован весь запас углеводов и жиров, например при длительном голодании. Расщепление глюкозы, в результате которого происходит синтез АТФ, осуществляется в две следующие одна за другой стадии.
Первая стадия — бескислородное расщепление глюкозы, или
гликолиз. Вторую стадию называют кислородным окислением. Глико лизом называют цепь последовательных реакций, в результате ко торых одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты и две молекулы АТФ. Эта реакция протекает не в митохондриях, а в цитоплазме клетки. Для этой реакции не
39