2 курс / Нормальная физиология / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007

одно другому, в соответствии с действием силы натяжения (сухо­ жилия, мышцы, связки).

Соединительная ткань со специальными свойствами представ­ лена ретикулярной, жировой, слизистой и пигментной тканями.

Ретикулярная соединительная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Волокна и отростчатые ретику­ лярные клетки образуют рыхлую мелкопетлистую сеть. Ретику­ лярная ткань образует строму кроветворных органов и органов иммунной системы и создает микроокружение для развивающих­ ся в них клеток крови и клеток лимфоидного ряда.

Жировая ткань состоит преимущественно из жировых клеток. Эта ткань выполняет терморегулирующую, трофическую, формо­ образующую функции. Жир синтезируется самими клетками, по­ этому специфической функцией жировой ткани являются накоп­ ление и обмен липидов. Жировая ткань располагается главным образом под кожей, в сальнике и других жировых депо. Жировая ткань используется при голодании для покрытия энергетических затрат организма.

Слизистая соединительная ткань в виде крупных отростчатых клеток (мукоцитов) и межклеточного вещества, богатая гиалуроновой кислотой, присутствует в пупочном канатике, предохра­ няя пупочные кровеносные сосуды от сдавливания.

Пигментная соединительная ткань содержит большое количе­ ство пигментных клеток — меланоцитов (радужка глаза, пигмент­ ные пятна и др.), в цитоплазме которых находится пигмент мела­ нин.

Скелетные ткани

К скелетным тканям относят хрящевую и костную ткани, вы­ полняющие в организме главным образом механическую (опора и передвижение) и разграничительную функции. Скелетные ткани принимают участие в минеральном обмене.

Хрящевая ткань состоит из клеток (хондроцитов, хондробластов) и полимеризованного, плотного межклеточного вещества. Межклеточное вещество хряща, находящееся в состоянии геля, образовано главным образом гликозаминогликанами и протеогликанами. В большом количестве в хряще содержатся также со­ единительнотканные (коллагеновые) волокна. Межклеточное ве­ щество хрящей обладает высокой гидрофильностью. Зрелые хрящевые клетки (х о н д р о ц и т ы) имеют округлую или оваль­ ную форму. Располагаются эти клетки в особых полостях (лаку­ нах) и вырабатывают все компоненты межклеточного вещества.

50

Молодыми хрящевыми клетками являются х о н д р о б л а с т ы . Они активно синтезируют межклеточное вещество хряща, а так­ же способны к размножению. За счет хондроцитов происходит пе­ риферический (аппозиционный) рост хряща.

Слой соединительной ткани, покрывающей поверхность хря­ ща, называется надхрящницей. В надхрящнице выделяют наружный слой — фиброзный, состоящий из плотной волокнистой соеди­ нительной ткани. В этом слое проходят кровеносные сосуды, не­ рвы. Внутренний слой надхрящницы хондрогенный, содержащий хондробласты и их предшественников (прехондробластов). Над­ хрящница обеспечивает аппозиционный рост хряща. Кровенос­ ные сосуды надхрящницы осуществляют диффузное питание хря­ щевой ткани и вывод продуктов обмена.

Соответственно особенностям строения выделяют гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи.

Гиалиновый хрящ отличается прозрачностью и голубовато-бе- лым цветом. Гиалиновый хрящ встречается в местах соединения ребер с грудиной, на суставных поверхностях костей, в местах соединения эпифиза с диафизом у трубчатых костей, у скелета гортани, в стенках трахеи, бронхов.

Эластический хрящ в своем межклеточном веществе наряду с коллагеновыми волокнами содержит большое количество эласти­ ческих волокон. Поэтому эластический хрящ обладает повышен­ ной гибкостью. Из эластического хряща построены ушная рако­ вина и хрящ наружного слухового прохода, надгортанник и некоторые другие хрящи гортани.

Волокнистый хрящ в межклеточном веществе содержит большое количество коллагеновых волокон, что придает этому хрящу боль­ шую прочность. Из волокнистого хряща построены фиброзные коль­ ца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски.

Костная ткань построена из костных клеток и межклеточного вещества, содержащего значительное количество различных со­ лей и соединительнотканные волокна. Органические вещества кости получили название «оссеин» (от лат. os — кость). Неорганически­ ми веществами кости являются соли кальция, фосфора, магния и других химических элементов. Сочетание органических и неорганических веществ делает кость прочной и эластичной. В дет­ ском возрасте органических веществ в костях больше, чем у взрос­ лых. Поэтому переломы у детей случаются редко. У пожилых, ста­ рых людей в костях количество органических веществ уменьшается, кости становятся более хрупкими, ломкими.

Клетками костной ткани являются остеоциты, остеобласты и остеокласты. О с т е о ц и т ы — это зрелые, неспособные к деле­ нию отростчатые костные клетки длиной от 22 до 55 мкм. Ядро у

51

них овоидное, крупное. Остеоциты имеют веретенообразную фор­ му и лежат в костных полостях (лакунах). От этих полостей отхо­ дят костные канальцы, содержащие отростки остеоцитов. Между телом остеоцита, его отростками и стенками лакуны имеется тон­ кий слой тканевой (костной) жидкости.

Ос т е о б л а с т ы являются молодыми клетками костной тка­ ни с округлым ядром. Остеобласты образуются за счет росткового (глубокого) слоя надкостницы. По мере образования вокруг остео­ бластов межклеточного костного вещества эти клетки превраща­ ются в остеоциты.

Ос т е о к л а с т ы — это крупные многоядерные клетки диа­ метром до 90 мкм. Они участвуют в разрушении кости и обызве­ ствленного хряща.

Различают два вида костной ткани — пластинчатую и грубо­ волокнистую. Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань

состоит из костных пластинок, построенных из минерализован­ ного межклеточного вещества, расположенных в нем костных клеток и коллагеновых волокон. Волокна в соседних пластинках имеют различную ориентацию. Из пластинчатой костной ткани построены компактное (плотное) и губчатое вещества костей скелета (рис. 10). Компактное вещество образует диафизы (сред­ нюю часть) трубчатых костей и поверхностные пластинки их эпи­ физов (концов), а также наружный слой плоских и других кос­ тей. Губчатое вещество образует в эпифизах трубчатых костей и в других костях балки (перекладины), расположенные между пла­ стинками компактного вещества. Балки (перекладины) губчато­ го вещества располагаются в различных направлениях, которые соответствуют направлению линий сжатия и растяжения кост­ ной ткани, что способствует повышению прочности кости.

Компактное вещество кости образовано концентрическими пластинками (трубочками), которые в количестве от 4 до 20 окру­ жают кровеносные сосуды, проходящие в кости. Толщина одной такой концентрической пластинки составляет от 4 до 15 мкм. Тру­ бочка, в которой проходят кровеносные сосуды диаметром до 100— 110 мкм, называется каналом остеона. Всю конструкцию костной ткани этого канала называют о с т е о н о м , или гаверсовой сис­ темой. Это структурно-функциональная единица кости. Различно расположенные костные пластинки между соседними остеонами носят название п р о м е ж у т о ч н ы х , или в с т а в о ч н ы х п л а с т и н о к . Внутренний слой компактного вещества, на гра­ нице его с губчатым веществом, образован в н у т р е н н и м и о к р у ж а ю щ и м и п л а с т и н к а м и . Эти пластинки проду­ цирует эндос — тонкая соединительнотканная оболочка, которая покрывает внутреннюю поверхность кости (стенок костномозго­

52

вой полости и ячеек губчатого вещества) и выполняет костеобра­ зующую функцию. Наружный слой компактного костного веще­ ства сформирован н а р у ж н ы м и о к р у ж а ю щ и м и п л а ­ с т и н к а м и , образованными внутренним костеобразующим слоем надкостницы.

Рис. 10. Строение трубчатых костей:

1 — надкостница; 2 — компактное вещество; 3 — слой наружных окру­ жающих пластинок; 4 — остеоны; 5 — слой внутренних окружающих пластинок; 6 — костномозговая полость; 7 — костные перекладины губчатой кости

53

чержат иммуноглобулины, участвующие в защитных реакциях организма.

Содержание глюкозы в крови у здорового человека составляет 80—120 мг % (4,44—6,66 ммоль/л). Резкое уменьшение количества глюкозы в крови (до 2,22 ммоль/л) приводит к повышению воз­ будимости клеток мозга, появлению судорог. Дальнейшее сниже­ ние содержания глюкозы в крови ведет к нарушению дыхания, кровообращения, потере сознания и даже к смерти человека.

Минеральными веществами плазмы крови являются NaCl, КС1, CaCl N aH C 02, NaH2P 0 4 и другие соли, а также ионы Na+, Са2+, К+. Постоянство ионного состава крови обеспечивает устойчивость осмотического давления и сохранение объема жид­ кости в крови и клетках организма.

Кровотечения и потеря солей опасны для организма, для кле­ ток. Поэтому в медицинской практике при кровопотере приме­ няют изотонический солевой раствор, имеющий такое же осмо­ тическое давление, как и плазма крови (0,9%-ный раствор NaCl). Более сложные растворы, содержащие набор необходимых орга­ низму солей, ионов, называют не только изотоническими, но и изоионическими. Применяют кровезаменяющие растворы, содер­ жащие не только соли, но и белки, глюкозу. В настоящее время хорошо известно, что помещение эритроцитов в гипотониче­ ский раствор с малой концентрацией солей и низким осмоти­ ческим давлением приводит к проникновению воды в эритроци­ ты. Эритроциты при этом набухают, цитолемма их разрывается, гемоглобин выходит в плазму крови и окрашивает ее. Такая ок­ рашенная в красный цвет плазма получила название лаковой крови. В гипертоническом растворе с высокой концентрацией со­ лей и высоким осмотическим давлением вода выходит из эрит­ роцитов, и они сморщиваются.

К форменным элементам (клеткам) крови относятся эритро­ циты, лейкоциты, кровяные пластинки (тромбоциты).

Эритроциты (красные кровяные тельца) — безъядерные клет­ ки, не способные к делению. Количество эритроцитов в 1 мкл крови у взрослых мужчин составляет от 3,9 до 5,5 млн (5,0 • 10|2/л), у женщин — от 3,7 до 4,9 млн (4,5 • 1012/л). При некоторых заболе­ ваниях, а также при сильных кровопотерях количество эритроци­ тов уменьшается. При этом в крови снижается содержание гемо­ глобина. Такое состояние называют анемией (малокровием).

У здорового человека продолжительность жизни эритроцитов достигает 120 дней. Затем эритроциты погибают и разрушаются в селезенке. Вместо погибших эритроцитов появляются новые, мо­ лодые, которые образуются в красном костном мозге из его ство­ ловых клеток.

55

Каждый эритроцит имеет форму вогнутого с обеих сторон дис­ ка диаметром 7—8 мкм. Толщина эритроцита в его центре равна 1—2 мкм. Снаружи эритроцит покрыт оболочкой — плазмалеммой, через которую избирательно проникают газы, вода и другие элементы. В цитоплазме эритроцитов отсутствуют органеллы, 34 % объема цитоплазмы эритроцита составляет пигмент гемоглобин, функцией которого является перенос кислорода (О,) и углекис­ лоты (С 02). Гемоглобин состоит из белка глобина и небелковой группы гема, содержащего железо. В одном эритроците находится до 400 млн молекул гемоглобина. Гемоглобин переносит кислород из легких к органам и тканям. Гемоглобин с присоединившимся к нему кислородом (0 2) имеет ярко-красный цвет и называется оксигемоглобином. Молекулы кислорода присоединяются к гемог­ лобину благодаря высокому парциальному давлению его в легких. При низком давлении кислорода в тканях кислород отсоединяет­ ся от гемоглобина и уходит из кровеносных капилляров в окружа­ ющие их клетки, ткани. Отдав кислород, кровь насыщается угле­ кислым газом, давление которого в тканях выше, чем в крови. Гемоглобин в соединении с углекислым газом (С 0 2) называется карбогемоглобином. В легких углекислый газ покидает кровь, ге­ моглобин которой вновь насыщается кислородом.

Гемоглобин легко вступает в соединение с угарным газом (СО), образуя при этом карбоксигемоглобин. Присоединение угарного газа к гемоглобину происходит в 300 раз легче, быстрее, чем при­ соединение кислорода. Поэтому содержание в воздухе даже не­ большого количества угарного газа вполне достаточно, чтобы он присоединился к гемоглобину крови и блокировал поступление в кровь кислорода. В результате недостатка кислорода в организме на­ ступает кислородное голодание (отравление угарным газом) и свя­ занные с этим головная боль, рвота, головокружение, потеря со­ знания и даже гибель человека.

Лейкоциты («белые» клетки крови) так же, как и эритроциты, образуются в костном мозге из его стволовых клеток. Лейкоциты имеют размер от 6 до 25 мкм, они отличаются разнообразием форм, подвижностью, функциями. Лейкоциты благодаря их способно­ сти выходить из кровеносных сосудов в ткани и возвращаться об­ ратно участвуют в защитных реакциях организма. Лейкоциты спо­ собны захватывать и поглощать чужеродные частицы, продукты распада клеток, микроорганизмы, переваривать их. У здорового человека в 1 мкл крови насчитывают от 3500 до 9000 лейкоцитов [(3,5 —9) • 10ч/л]. Количество лейкоцитов колеблется в течение су­ ток, их число увеличивается после еды, во время физической ра­ боты, при сильных эмоциях. В утренние часы число лейкоцитов в крови уменьшено.

56

По составу цитоплазмы, форме ядра выделяют зернистые лей­ коциты (гранулоциты) и незернистые лейкоциты (агранулоциты). !срнистые лейкоциты имеют в цитоплазме большое число мел­ ких гранул, окрашивающихся различными красителями. По отношению гранул к красителям выделяют эозинофильные лей­ коциты ( э о з и н о ф и л ы), у которых гранулы окрашиваются юзином в ярко-розовый цвет, базофильные лейкоциты (б а з о- i | i и л ы) — у них гранулы окрашиваются основными красителя­ ми (азуром) в темно-синий или фиолетовый цвет, и нейтрофильпые лейкоциты ( н е й т р о ф и л ы ) , которые содержат зернистость фиолетово-розового цвета.

Кнезернистым лейкоцитам относят также моноциты, имею­ щие диаметр до 18—20 мкм. Эго крупные клетки, содержащие ядро различной формы: бобовидное, дольчатое, подковообразное. Цитоплазма моноцитов окрашивается в голубовато-серый цвет. Моноциты, имеющие костномозговое происхождение, являются предшественниками тканевых макрофагов. Время пребывания мо­ ноцитов в крови составляет от 36 до 104 ч.

Клейкоцитарной группе клеток крови до настоящего времени относят также рабочие клетки иммунной системы — лимфоциты (см. «Иммунная система»).

У здорового человека в крови содержится 60—70 % нейтрофи-

юв, 1—4% эозинофилов, 0—0,5% базофилов, 6—8% моноцитов. Число лимфоцитов составляет 25—30 % от числа всех «белых» кле­ ток крови. При воспалительных заболеваниях количество лейко­ цитов в крови (и лимфоцитов тоже) повышается. Такое увеличе­ ние числа лейкоцитов получило название — лейкоцитоз. При аллергических заболеваниях увеличивается число эозинофилов, при некоторых других заболеваниях вырастает число нейтрофилов или Г>а зофилов. При угнетении функции костного мозга, например при действии радиации, больших доз рентгеновских лучей или ядови­ тых веществ, количество лейкоцитов в крови уменьшается. Такое уменьшение числа этих клеток называют лейкемией.

Тромбоциты (кровяные пластинки), имеющие размер 2—3 мкм, присутствуют в 1 мкл крови в количестве 250 000—350 000 (300109/л). Мышечная работа, прием пищи повышают количе­ ство тромбоцитов в крови. Тромбоциты не имеют ядра. Это сфери­ ческой формы пластинки, способные прилипать к чужеродным поверхностям, склеивать их между собой. При этом тромбоциты выделяют вещества, способствующие свертыванию крови. Про­ должительность жизни тромбоцитов — 5—8 дней.

Функции крови. Свертываемость крови. Кровь, текущая по не­ поврежденным кровеносным сосудам, остается жидкой. При по­ вреждении сосуда вытекающая из него кровь довольно быстро свер­

57

тывается (через 3—4 мин), а через 5—6 мин превращается в плот­ ный сгусток — тромб. Это важное свойство крови свертываться предохраняет организм от кровопотери. Свертываемость связана с превращением находящегося в плазме крови растворенного белка фибриногена в нерастворимый фибрин. Белок фибрин образует мелкопетлистые сети из тонких нитей, в петлях которой задержи­ ваются клетки крови. Так образуется тромб.

Процесс свертывания крови протекает с участием веществ, ос­ вобождающихся при разрушении тромбоцитов и повреждении тканей. Из поврежденных тромбоцитов и клеток тканей выделяет­ ся белок, который, взаимодействуя с белками плазмы крови, преобразуется в активный тромбопластин. Для образования тромбопластина необходимо присутствие в крови, в частности, антигемолитического фактора. Если в крови антигемолитический фак­ тор отсутствует или его мало, то свертываемость крови низкая, кровь не свертывается. Это состояние получило название гемофи­ лии. Далее, с участием образовавшегося тромбопластина белок плаз­ мы крови протромбин превращается в активный фермент тромбин. При взаимодействии образовавшегося тромбина растворенный в плазме белок фибриноген превращается в нерастворимый фиб­ рин. Для предупреждения свертывания крови в кровеносных сосудах в организме имеется противосвертывающая система. В печени и легких образуется вещество гепарин, препятствую­ щее свертыванию крови путем превращения тромбина в неак­ тивное состояние.

Группы крови. Переливание крови. При кровопотерях в результа­ те травмы и при некоторых других состояниях практикуется пере­ ливание человеку (называемому реципиентом) крови другого че­ ловека (донорской крови). При этом важно, чтобы донорская кровь была совместима с кровью реципиента. Дело в том, что при сме­ шивании крови от разных лиц эритроциты, оказавшиеся в плазме крови другого человека, могут склеиваться (агглютинироваться), а затем разрушаться (гемолизироваться). Гемолизом называют про­ цесс разрушения цитолеммы эритроцитов и выхода из них гемог­ лобина в окружающую их плазму крови. Гемолиз эритроцитов (кро­ ви) может произойти при смешивании несовместимых групп крови или при введении в кровь гипотонического раствора, при дей­ ствии химических ядовитых веществ — аммиака, бензина, хлоро­ форма и других, а также в результате действия яда некоторых змей. Как известно, в крови каждого человека имеются особые белки, которые способны взаимодействовать с такими же белка­ ми крови другого человека. У эритроцитов такие белковые веще­ ства эритроцитов получили название агглютиногенов, обозначен­ ных заглавными буквами А и В. В плазме крови также имеются

58

мслковые вещества, получившие название агглютининов а (аль- <|k i ) и 13 (бета). Свертывание крови (агглютинация и гемолиз эрит­ роцитов) происходит в том случае, если встречаются одноимен­ ные агглютиноген и агглютинин (А и а ; В и /3). С учетом наличия I ех или иных агглютининов и агглютиногенов кровь людей под­ разделяют на четыре группы (табл. 4).

Как показано на табл. 4, в первой (Г) группе крови, в ее плазvie, содержатся оба агглютинина (а и р ), а у эритроцитов этой группы агглютиногенов нет вообще. У второй (II) группы крови, is ее плазме, имеется агглютинин Р , а у эритроцитов присутствует агглютиноген А. У третьей (III) группы крови, в ее плазме, име­ ется агглютинин а, а у эритроцитов содержится агглютиноген В. У четвертой (IV) группы крови агглютининов в плазме крови во­ обще нет, а эритроциты содержат оба агглютиногена — А и В.

Кровь всех четырех групп одинаково полноценная и различает­ ся только содержанием агглютиногенов и агглютининов. Группа крови человека постоянна. Она не изменяется в течение жизни и передается по наследству. При переливании крови нужно обяза­ тельно учитывать совместимость групп крови. При этом важно, чтобы в результате переливания крови эритроциты донора не скле­ ивались в крови реципиента.

С учетом наличия в крови агглютининов и агглютиногенов кровь людей с первой (I) группой крови называют универсальными донорами. Людей с четвертой (IV) группой крови называют уни­ версальными реципиентами, им можно переливать кровь любой другой группы, поскольку в плазме их крови нет агглютининов.

Кроме агглютиногенов А и В, эритроциты крови некоторых людей могут содержать агглютиноген, получивший название ре­ зус-фактор (Rh). Этот фактор впервые был обнаружен в крови

59