2 курс / Нормальная физиология / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007

Нельзя не отметить, что за последние 100—150 лет отмечает­ ся заметное ускорение соматического развития и физиологиче­ ского созревания детей и подростков — акселерация (от лат. acceleratio — ускорение). Другой термин для обозначения той же тенденции — «эпохальный сдвиг». Акселерация характеризуется сложным комплексом взаимосвязанных морфологических, физи­ ологических и психических явлений. К настоящему времени опре­ делены морфологические показатели акселерации.

Так, длина тела детей при рождении за последние 100—150 лет увеличилась в среднем на 0,5—1 см, а масса — на 100—300 г. За это время увеличилась и масса плаценты у матери. Отмечается и более раннее выравнивание соотношений обхватов груди и головы (между 2-м и 3-м месяцем жизни). Современные годова­ лые дети на 5 см длиннее и на 1,5—2 кг тяжелее, чем их сверст­ ники в XIX в.

Длина тела детей дошкольного возраста за последние 100 лет увеличилась на 10—12 см, а у школьников — на 10—15 см.

Помимо возрастания длины и массы тела, акселерация характе­ ризуется увеличением размеров отдельных частей тела (сегментов конечностей, толщины кожно-жировых складок и т.д.). Так, увели­ чение обхвата груди по отношению к возрастанию длины тела было небольшим. Наступление сроков полового созревания современных подростков происходит примерно на два года раньше. Ускорение развития коснулось и двигательных функций. Современные подро­ стки быстрее бегают, дальше прыгают в длину с места, большее число раз подтягиваются на перекладине (турнике).

Эпохальный сдвиг (акселерация) затрагивает все этапы чело­ веческой жизни, от рождения до смерти. Например, длина тела взрослых людей также увеличивается, но в меньшей степени, чем у детей и подростков. Так, в возрасте 20—25 лет длина тела муж­ чин стала больше в среднем на 8 см.

Акселерация охватывает весь организм, отражаясь на размерах тела, росте органов и костей, на созревании половых желез и скелета. У мужчин изменения в процессе акселерации выражены сильнее, чем у женщин.

Мужчину и женщину отличают половые признаки. Это пер­ вичные признаки (половые органы) и вторичные (например, раз­ витие волос на лобке, развитие молочных желез, изменение го­ лоса и др.), а также особенности телосложения, пропорции частей тела.

Пропорции тела человека вычисляются в процентах по дан­ ным измерения продольных и поперечных размеров между погра­ ничными точками, установленными на различных выступах ске­ лета.

20

СТРОЕНИЕ ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА

Организм человека представляет собой единую, сложно устро­ енную систему, выполняющую многочисленные и разнообразные функции. Он состоит из клеток, тканей, органов. Органы, постро­ енные из тканей, образуют системы и аппараты органов, которые формируют целостный человеческий организм. В основе организ­ ма, его органов и тканей лежат клетки.

КЛЕТКИ: СТРОЕНИЕ, ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФУНКЦИИ

Клетка — это наименьшая структурная и функциональная еди­ ница живого. Клетки всех живых организмов, в том числе и че­ ловека, имеют сходное строение. Изучение строения, функций клеток, их взаимодействия между собой — основа к пониманию такого сложного организма, как человек. Клетка активно реаги­ рует на раздражения, выполняет функции роста и размножения; способна к самовоспроизведению и передаче генетической ин­ формации потомкам; к регенерации и приспособлению к окру­ жающей среде.

Строение. В организме взрослого человека насчитывают около 200 типов клеток, которые различаются формой, строением, хи­ мическим составом и характером обмена веществ. Несмотря на большое разнообразие, каждая клетка любого органа представля­ ет собой целостную живую систему. У клетки выделяют цитолем­ му, цитоплазму и ядро (рис. 5).

Цитолемма. Каждая клетка имеет оболочку — цитолемму (кле­ точную мембрану), отделяющую содержимое клетки от внешней (внеклеточной) среды. Цитолемма не только ограничивает клетку снаружи, но и обеспечивает ее непосредственную связь с внеш­ ней средой. Цитолемма выполняет защитную, транспортную функ-

22

Рис. 5. Ультрамикроскопическое строение клетки:

1 — цитолемма (плазматическая мембрана); 2 — пиноцитозные пузырь­ ки; 3 — центросома (клеточный центр, цитоцентр); 4 — гиалоплазма; 5 — эндоплазматическая сеть (а — мембраны эндоплазматической сети, 6 — рибосомы); 6 — ядро; 7 — связь перинуклеарного пространства с полостями эндоплазматической сети; 8 — ядерные поры; 9 — ядрыш­ ко; 10 — внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 11 — секреторные вакуоли; 12 — митохондрии; 13 — лизосомы; 14 — три последовательные стадии фагоцитоза; 15 — связь клеточной оболочки

(цитолеммы) с мембранами эндоплазматической сети

ции, воспринимает воздействия внешней среды. Через цитолемму различные молекулы (частицы) проникают внутрь клетки и из клетки выходят в окружающую ее среду.

Цитолемма состоит из липидных и белковых молекул, которые удерживаются вместе с помощью сложных межмолекулярных вза­ имодействий. Благодаря им поддерживается структурная целост­ ность мембраны. Основу цитолеммы также составляют пласты ли-

23

попротеидной природы (липиды в комплексе с белками). Имея толщину около 10 нм, цитолемма является самой толстой из биологических мембран. У цитолеммы — полупроницаемой биологи­ ческой мембраны — выделяют три слоя (рис. 6, см. цв. вкл.). Наруж­ ный и внутренний гидрофильные слои образованы молекулами ли­ пидов (липидный бислой) и имеют толщину 5—7 нм. Эти слои непроницаемы для большинства водорастворимых молекул. Между наружным и внутренним слоями находится промежуточный гид­ рофобный слой липидных молекул. К мембранным липидам отно­ сится большая группа органических веществ, плохо растворимых в воде (гидрофобные) и хорошо растворимых в органических раство­ рителях. В клеточных мембранах присутствуют фосфолипиды (глицерофосфатиды), стероидные липиды (холестерин) и др.

Липиды составляют около 50 % массы плазматической мемб­ раны.

Липидные молекулы имеют гидрофильные (любящие воду) головки и гидрофобные (боящиеся воды) концы. Липидные мо­ лекулы располагаются в цитолемме таким образом, что наруж­ ный и внутренний слои (липидный бислой) образованы головка­ ми липидных молекул, а промежуточный слой — их концами.

Мембранные белки не образуют в цитолемме сплошного слоя. Белки располагаются в липидных слоях, погружаясь в них на раз­ ную глубину. Молекулы белков имеют неправильную округлую форму и образуются из полипептидных спиралей. При этом непо­ лярные участки белков (не несущие на себе зарядов), богатые неполярными аминокислотами (аланином, валином, глицином, лейцином), погружены в ту часть липидной мембраны, где распо­ лагаются гидрофобные концы липидных молекул. Полярные части белков (несущие заряд), также богатые аминокислотами, взаимо­ действуют с гидрофильными головками липидных молекул.

Вплазматической мембране белки составляют почти половину

еемассы. Различают трансмембранные (интегральные), полуин-

тегральные и периферические белки мембраны. П е р и ф е р и ­ ч е с к и е б е л к и располагаются на поверхности мембраны. И н т е г р а л ь н ы е и п о л у и н т е г р а л ь н ы е б е л к и погружены в липидные слои. Молекулы интегральных белков про­ никают через весь липидный слой мембраны, а полуинтегральные белки погружены в мембранные слои частично. Мембранные бел­ ки, по их биологической роли, подразделяют на белки-переносчи- ки (транспортные белки), белки-ферменты, рецепторные белки.

Мембранные углеводы представлены полисахаридными цепоч­ ками, которые прикреплены к мембранным белкам и липидам. Такие углеводы называют гликопротеинами и гликолипидами. Количество углеводов в цитолемме и других биологических мем­

24

бранах невелико. Масса углеводов в плазматической мембране колеблется от 2 до 10 % массы мембраны. Углеводы располагают­ ся на внешней поверхности клеточной мембраны, которая не контактирует с цитоплазмой. Углеводы на клеточной поверхно­ сти образуют надмембранный слой — г л и к о к а л и к с , при­ нимающий участие в процессах межклеточного узнавания. Тол­ щина гликокаликса составляет 3—4 нм. В химическом отношении гликокаликс представляет собой гликопротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы, связанные с белка­ ми и липидами.

Функции плазматической мембраны. Одна из важнейших функ­ ций цитолеммы — транспортная. Она обеспечивает поступление в клетку питательных и энергетических веществ, выведение из клетки продуктов обмена и биологически активных материалов (секре­ тов), регулирует прохождение в клетку и из клетки различных ионов, поддерживает в клетке соответствующий pH.

Существует несколько механизмов для поступления веществ в клетку и выхода их из клетки: это диффузия, активный транс­ порт, экзоили эндоцитоз.

Диффузия — это движение молекул или ионов из области с высокой их концентрацией в область с более низкой концентра­ цией, т.е. по градиенту концентрации. За счет диффузии осуще­ ствляется перенос через мембраны молекул кислорода (0 2) и уг­ лекислого газа (С 02). Ионы, молекулы глюкозы и аминокислот, жирных кислот диффундируют через мембраны медленно.

Направление диффузии ионов определяется двумя факторами: один из этих факторов — их концентрация, а другой — электри­ ческий заряд. Ионы обычно перемещаются в область с противо­ положными зарядами и, отталкиваясь из области с одноименным зарядом, диффундируют из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией.

Активный транспорт — это перенос молекул или ионов через мембраны с потреблением энергии против градиента концентра­ ции. Энергия в виде расщепления аденозинтрифосфорной кисло­ ты (АТФ) необходима, чтобы обеспечивать движение веществ из среды с более низкой их концентрацией в среду с более высоким их содержанием. Примером активного транспорта ионов является натрий-калиевый насос (Na+, К+-насос). С внутренней стороны к мембране поступают ионы Na+, АТФ, а с наружной — ионы К+. На каждые два проникающих в клетку иона К + из клетки выво­ дится три иона Na+. Вследствие этого содержимое клетки стано­ вится отрицательно заряженным по отношению к внешней среде. При этом между двумя поверхностями мембраны возникает раз­ ность потенциалов.

25

Перенос через мембрану крупных молекул нуклеотидов, ами­ нокислот и др. осуществляют мембранные транспортные белки. Это белки-переносчики и каналообразующие белки. Белки-перенос­ чики, соединяясь с молекулой переносимого вещества, транспор­ тируют ее через мембрану. Этот процесс может быть как пассив­ ным, так и активным. Каналообразующие белки формируют заполненные тканевой жидкостью узкие поры, которые пронизы­ вают липидный бислой. Эти каналы имеют ворота, открывающи­ еся на короткое время в ответ на специфические процессы, кото­ рые происходят на мембране.

Цитолемма участвует также в поглощении и выделении клет­ кой различного рода макромолекул и крупных частиц. Процесс прохождения через мембрану внутрь клетки таких частиц получил название э н д о ц и т о з а , а процесс выведения их из клетки — э к з о ц и т о з а . При эндоцитозе плазматическая мембрана обра­ зует выпячивания или выросты, которые, отшнуровываясь, пре­ вращаются в пузырьки. Оказавшиеся в пузырьках частицы или жидкость переносятся внутрь клетки. Различают два типа эндоци­ тоза — фагоцитоз и пиноцитоз. Ф а г о ц и т о з (от греч. phagos — пожирающий) — это поглощение и перенос в клетку крупных частиц — например, остатков погибших клеток, бактерий). П и ­ н о ц и т о з (от греч. pino — пью) — это поглощение жидкого материала, крупномолекулярных соединений. Большинство час­ тиц или молекул, поглощенных клеткой, заканчивают свой путь в лизосомах, где эти частицы перевариваются клеткой. Экзоцитоз — это процесс, обратный эндоцитозу. В процессе экзоцитоза содержимое транспортных или секретирующих пузырьков выде­ ляется во внеклеточное пространство. При этом пузырьки слива­ ются с плазматической мембраной, а затем раскрываются на ее поверхности и выделяют их содержимое во внеклеточную среду.

Рецепторные функции клеточной мембраны осуществляются благодаря большому количеству чувствительных образований — рецепторов, имеющихся на поверхности цитолеммы. Рецепторы способны воспринимать воздействия различных химических и физических раздражителей. Рецепторами, способными распозна­ вать раздражители, являются гликопротеиды и гликолипиды ци­ толеммы. Рецепторы располагаются на всей клеточной поверхно­ сти равномерно или могут быть сконцентрированы на какой-либо одной части клеточной мембраны. Существуют рецепторы, рас­ познающие гормоны, медиаторы, антигены, различные белки.

Межклеточные соединения образованы при соединении, смыка­ нии цитолеммы рядом расположенных клеток. Межклеточные со­ единения обеспечивают передачу химических и электрических сиг­ налов от одной клетки к другой, участвуют во взаимоотношениях

26

клеток. Существуют простые, плотные, щелевидные, синаптиче­ ские межклеточные соединения. Простые соединения образуются, когда цитолеммы двух соседних клеток просто соприкасаются, прилежат одна к другой. В местах плотных межклеточных соедине­ ний цитолемма двух клеток максимально сближена, местами сли­ вается, образуя как бы одну мембрану. При щелевидных соедине­ ниях (нексусах) между двумя цитолеммами имеется очень узкая щель (2—3 нм). Синаптические соединения (синапсы) характерны для контактов нервных клеток друг с другом, когда сигнал (не­ рвный импульс) способен передаваться от одной нервной клетки другой нервной клетке только в одном направлении.

С точки зрения функции межклеточные соединения можно объединить в три группы. Это запирающие соединения, прикре­ пительные и коммуникационные контакты. Запирающие соедине­ ния соединяют клетки очень плотно, делают невозможным про­ хождение через них даже небольших молекул. Прикрепительные контакты механически связывают клетки с соседними клетками или внеклеточными структурами. Коммуникационные контакты клеток друг с другом обеспечивают передачу химических и элек­ трических сигналов. Основными типами коммуникационных кон­ тактов являются щелевые контакты, синапсы.

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1.Из каких химических соединений (молекул) построена цитолемма? Как молекулы этих соединений расположены в мембране?

2.Где расположены мембранные белки, какую роль они играют в функциях цитолеммы?

3.Назовите и опишите виды транспорта веществ через мембрану.

4.Чем отличается активный транспорт веществ через мембраны от пассивного?

5.Что такое эндоцитоз и экзоцитоз? Чем они отличаются друг от дру­

га?

6.Какие вы знаете виды контактов (соединений) клеток друг с дру­

гом?

Цитоплазма. Внутри клетки, под ее цитолеммой, располага­ ется цитоплазма, у которой выделяют гомогенную, полужидкую часть — гиалоплазму и находящиеся в ней органеллы и включения.

Гиалоплазма (от греч. hyalmos — прозрачный) представляет собой сложную коллоидную систему, которая заполняет про­ странство между клеточными органеллами. В гиалоплазме синте­ зируются белки, в ней находится энергетический запас клетки. Гиалоплазма объединяет различные структуры клетки и обеспе­

27

чивает их химическое взаимодействие, она образует матрикс — внутреннюю среду клетки. Снаружи гиалоплазма покрыта кле­ точной мембраной — цитолеммой. В состав гиалоплазмы входит вода (до 90%). В гиалоплазме синтезируются белки, необходи­ мые для жизнедеятельности и функционирования клетки. В ней находятся энергетические запасы в виде молекул АТФ, жировые включения, откладывается гликоген. В гиалоплазме располагают­ ся структуры общего назначения — органеллы, которые имеют­ ся во всех клетках, и непостоянные образования — цитоплазма­ тические включения. В число органелл входят зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть, внутренний сетчатый ап­ парат (комплекс Гольджи), клеточный центр (цитоцентр), ри­ босомы, лизосомы. К включениям относятся гликоген, бел­ ки, жиры, витамины, пигментные и другие вещества.

Органеллы — это структуры клетки, выполняющие определен­ ные жизненно важные функции. Различают органеллы мембран­ ные и немембранные. Мембранные органеллы — это замкнутые оди­ ночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделенные от гиалоплазмы мембранами. К мембранным органеллам относят эндоплазматическую сеть, внутренний сетчатый ап­ парат (комплекс Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы.

Эндоплазматическая сеть образована группами цистерн, пузырь­ ков или трубочек, стенками которых служит мембрана толщиной 6—7 нм. Совокупность этих структур напоминает сеть. Эндоплаз­ матическая сеть неоднородна по строению. Выделяют два типа эндоплазматической сети — зернистую и незернистую (гладкую). У зернистой эндоплазматической сети на мембранах-трубочках располагается множество мелких округлых телец — рибосом. Мем­ браны незернистой эндоплазматической сети на своей поверхно­ сти рибосом не имеют. Основная функция зернистой эндоплазма­ тической сети — участие в синтезе белка. На мембранах незернистой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и полиса­ харидов.

Внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи) обычно рас­ полагается около клеточного ядра. Он состоит из уплощенных цистерн, окруженных мембраной. Рядом с группами цистерн на­ ходится множество мелких пузырьков. Комплекс Гольджи участвует в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, и выведении образовавшихся веществ за пределы клетки. Кроме того, комплекс Гольджи обеспечивает формирование кле­ точных лизосом и пероксимом.

Лизосомы представляют собой шаровидные мембранные мешоч­ ки (диаметром 0,2—0,4 мкм), наполненные активными химиче­

28

скими веществами, гидролитическими ферментами (гидролазами), расщепляющими белки, углеводы, жиры и нуклеиновые кислоты. Лизосомы являются структурами, осуществляющими внутриклеточное переваривание биополимеров.

Пероксисомы — это небольшие, овальной формы вакуоли раз­ мером 0,3—1,5 мкм, содержащие фермент каталазу, разрушающую перекись водорода, которая образуется в результате окислительно­ го дезаминирования аминокислот.

Митохондрии являются энергетическими станциями клетки. Это органеллы овоидной или шаровидной формы диаметром около 0,5 мкм и длиной 1 — 10 мкм. Митохондрии, в отличие от других органелл, ограничены не одной, а двумя мембранами. Наружная мембрана имеет ровные контуры и отделяет митохондрию от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана ограничивает содержимое мито­ хондрии, ее тонкозернистый матрикс, и образует многочислен­ ные складки — гребни (кристы). Основной функцией митохондрии является окисление органических соединений и использование освободившейся энергии для синтеза АТФ. Синтез АТФ осуще­ ствляется с потреблением кислорода и происходит на мембранах митохондрий, на мембранах их крист. Освободившаяся энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ (аденозиндифосфорной кислоты) и превращения их в АТФ.

К немембранным органеллам клетки относятся опорный аппарат клетки, включающий микрофиламенты, микротрубочки и про­ межуточные филаменты, клеточный центр, рибосомы.

Опорный аппарат, или цитоскелет клетки, обеспечивает клетке способность сохранять определенную форму, а также осуществ­ лять направленные движения. Цитоскелет образован белковыми нитями, которые пронизывают всю цитоплазму клетки, запол­ няя пространство между ядром и цитолеммой.

Микрофиламенты представляют собой также белковые нити толщиной 5—7 нм, расположенные преимущественно в перифе­ рических отделах цитоплазмы. В состав микрофиламентов входят сократительные белки— актин, миозин, тропомиозин. Более тол­ стые микрофиламенты, толщиной около 10 нм, получили назва­ ние промежуточных филаментов, или микрофибрилл. Промежу­ точные филаменты располагаются пучками, в разных клетках имеют различный состав. В мышечных клетках они построены из белка демина, в эпителиальных клетках — из белков кератинов, в нервных клетках построены из белков, образующих нейрофи­ бриллы.

Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диамет­ ром около 24 нм, состоящие из белка тубулина. Они являются основными структурными и функциональными элементами рес­

29