4 курс / Неврология детская (доп.) / Детская_поведенческая_неврология

речь, внимание, зрительномоторная функция, восприятие и память. Агнозию следует отличать от нарушения номинативной функции и памяти. Специфическое нарушение способности к называнию зрительно воспринимаемых объектов обозначается как ассоциативная агнозия и включает письменную речь (алексия) или же называние предметов (предметная агнозия) и знакомых лиц (прозопагнозия). Нарушение способности к невербальному узнаванию зрительно воспринимаемого материала называется апперцептивной агнозией. Этот вид агнозии делится на дорсальную и вентральную симультанную агнозии. (а) Если существуют нарушения в работе дорсальной проводящей системы, в особенности правополушарной, то ребенок

втечение короткого времени может концентрироваться исключительно на ограниченном числе перцептивно сгруппированных элементов, он не

всостоянии уделять внимание пространственным характеристикам, но при этом обращает повышенное внимание на отдельные детали объекта. Farah [128] указывает на то, что такая агнозия называется дорсальной симультанной агнозией, при ней возникают трудности пространственной ориентации, обусловливающие неспособность увидеть целостный объект, картину или ситуацию. Между тем, левополушарная дорсальная симультанная агнозия сопровождается трудностями восприятия деталей. (b) При наличии нарушений со стороны вентральной проводящей системы возможно только кратковременное узнавание некоторых групп элементов, но при этом отсутствует моментальное распознавание всего объекта. Farah описывает это как вентральную симультанную, или предметную, агнозию.

ная агнозия). При левополушарном поражении общий набросок выглядит законченным, но оказываются упущенными некоторые детали. При правополушарном поражении поля слева слишком расширены, и слева появляются повторные графические элементы и буквы [200]. Описаны диссоциации между сниженной способностью к трехмерному конструктивному праксису на одной руке и гораздо более сохранной способностью воспринимать форму и графомоторными навыками на другой [445a]. Это может быть обусловлено нарушением межполушарных (каллозальных) и/или теменно-лобных связей, в результате чего утрачивается возможность передавать пространственные признаки, обрабатываемые правым полушарием, в импрессивный праксикон левого полушария, а затем — в экспрессивный праксикон, опосредуемый премоторными отделами левого полушария. В других может играть роль каллозальный бимануальный фактор, в результате чего рисование одной рукой остается сохранным. Такая диссоциация возникает и при воспроизведении бессмысленных поз пальцами или руками при выполнении теста Berges [методы исследования см. в разделе 3.3.3.]. Goldenberg [172] указывает на то, что при левополушарных поражениях наблюдаются более выраженные трудности при воспроизведении (копировании), чем при перцептивном сравнении поз, и во всех случаях больше ошибок возникает в отношении поз рук, нежели пальцевых поз (соотношения «рука — тело» более трудны для осмысления). При правополушарных поражениях больше ошибок допускается при перцептивном сравнении, чем при имитации поз, при этом больше ошибок касается пальцевых поз, чем поз рук (пальцевые позы сложнее для пространственного анализа). Это свидетельствует о нарушении пространственного восприятия в случае поражений

правого полушария и о расстройстве понятийных представлений

вслучае левополушарных поражений. При левополушарных поражениях нарушения сходны с теми, что возникают из-за дисфункции импрессивного праксикона в результате поражения преимущественно теменных отделов {см. ссылки в комментарии

вначале этого раздела}.

Графомоторная функция

ÖИсследование графомоторных навыков рассматривается в разделе 3.7.2.

ÖДисграфия и дифференциальный диагноз моторной дисграфии обсуждаются в разделе 4.5.10.1.

1.4.5.5. Письмо представляет собой целенаправленное действие

сиспользованием инструмента. Следовательно, письмо связано

сидеомоторным праксисом. Письмо включает удерживание карандаша или ручки (сгибательное движение) и собственно движения, связанные с письмом, включающие сгибание, разгибание и круговые движения в запястье. Кроме того, необходима фиксация проксимальных мышц руки и плеча. Обычно в письме участвует правая рука.

На рис. 1–XXII показаны нейроанатомические механизмы пись-

ма. В этом случае в импрессивном праксиконе не содержится представлений о действии, подобных тем, что зубной щеткой чистят зубы, отверткой закручивают шурупы, ручкой или карандашом пишут буквы, а рукой пишут в воздухе. Действия, связанные с письмом, направляются письменной либо внутренней речью (мысленное письмо) или диктовкой. В принципе, то, что пишет-

1. Письмо у детей более старшего возраста включает графомоторный праксис, при этом внутренняя речь, диктуемые или письменные материалы играют роль входящей информации. Китайские иероглифы можно скопировать, и для тех, кто не знает китайского языка, это будет то же самое, что копирование рисунка. Таким же образом ребенок начинает копировать алфавит родного языка и свое имя. Он может видеть иностранные слова, написанные буквами своего языка, но для него они не имеет никакого смысла, хотя он способен их написать. Он может также писать слова по памяти или на основе внутренней речи. Обратная связь обеспечивается с помощью кинестетического и зрительного контроля благодаря зрительной и глазодвигательной функциям. Входящая информация состоит из образов знакомых букв и слов, имеющих или не имеющих какой-либо смысл, которые были когда-то услышаны или увидены. Они приводят к актуализации моторных образов букв или слов. Эта актуализация облегчается воспоминаниями, наличием смысла. При этом письмо под диктовку предполагает межмодальные переходы — от звуковых сигналов к зрительным воображаемым образам, что для некоторых детей представляет трудность, повышая вероятность орфографических ошибок и речевой дисграфии [см. основной текст].

ся, необязательно должно иметь осмысленный характер {комментарий 1}.

В литературе [112] указывается на то, что знакомые моторные образы букв и слов, когда мы пишем, содержатся в графемном буфере. Это функция оперативной памяти. Но до последнего времени ничего не было известно о ее нейроанатомических механизмах [об оперативной памяти см. раздел 1.5.2.].

Как отмечают Sugishita с соавторами [451a], когда мы, закрыв глаза и не совершая никаких движений, представляем себе, что пишем, происходит активация четырех областей, преимущественно в левом полушарии. Сначала слова генерируются (внутренняя речь), а затем пишутся. Наиболее существенную роль играет область левой внутритеменной борозды, хотя такая же зона справа тоже участвует в письме, но в гораздо меньшей степени, равно как и средняя часть левой прецентральной борозды, задняя часть левой верхней лобной борозды и поясная область обоих полушарий. Известно, что истинная аграфия связана с поражением левой теменной области, возможно являющейся источником для графемного буфера, а также с поражением средней части левой прецентральной борозды (исполнительная область). Возможно, что эти зоны входят в состав импрессивного и экспрессивного идеомоторного праксикона.

Как только необходимым компонентом письма становится понимание смысла, на его результатах начинает отражаться владение языком. Как отмечают Penniello с соавторами [352a], письмо под диктовку связано с активностью надкраевой и угловой извилин слева. Возможно, во время письма в этой области происходит переход фонем в графемы, аналогично тому, как при чтении вслух (оральная моторная функция) происходит переход графемы в фонему. Таким образом, данная зона коры идентична области, связанной с импрессивным праксиконом, а графемы приобретают двигательные моторные образы, и соответствующие движения рук наделяются смыслом. Во время данного перехода возможен неправильный выбор буквы или слова, что также может повлиять на форму буквы. То есть речевая и моторная аграфия не являются совершенно обособленными друг от друга нарушениями. Двигательные функции кистей и пальцев рук и оральная моторная функция картированы в непосредственной близости друг от друга в первичной и премоторной коре. Нарушения их приводят к аграфии или дисграфии, иногда сопровождающейся афазией. При часто наблюдаемом нарушении правописания при письме под диктовку (описываемом как дисорфография) встречаются иные типы ошибок, чем при нарушениях почерка, хотя иногда эти состояния и сочетаются друг с другом.

основная система идеомоторного праксиса: задне-теменная кора левого полушария (внутритеменная борозда,

надкраевая борозда) — место локализации импрессивного праксикона;

эта область связана с латеральной премоторной и префронтальной корой левого полушария — местом локализации экспрессивного праксикона. Параллельно идущие затылочно-теменно- премоторные пути к глазодвигательным полям левого и правого полушарий, обеспечивающие точность зрительно-моторного контроля

см. на предыдущей странице письмо

с закрытыми глазами

письмо под диктовку

письмо на основе внутренней речи

копирование написанного текста

Функции внимания

В физиологии выделяются несколько стадий в процессе регуляции внимания: (а) реакция бдительности, или ориентировочная реакция, (b) повышение общего уровня активации, (с) концентрация и удерживание внимания, (d) распределение и переключение внимания между различными аспектами, на которые оно направлено (когнитивная подвижность). В этом процессе участвуют обширные области мозга, а именно: ствол и средний мозг, префронтальная кора, теменно-височ- ные отделы коры; здесь задействованы все функциональные блоки, описанные Лурия (рис. 1–II).

76

Осуществляется без зрительно-моторного контроля, так что действия управляются внутренней речью, опираясь исключительно на образы из зрительно-кинестетического графемного буфера импрессивного праксикона, и так далее (см. выше).

Начинается от слуховых височных зон коры, проходит трансформацию в зрительные образы, которые передаются к импрессивному праксикону (показано пунктирной линией), и так далее (см. также рис. 1–XVI).

Это диктование себе самому (пунктирная линия), оно генерируется из той части импрессивного праксикона, которая связана с письмом как действием и последующими процессами, осуществляется при зрительномоторном контроле и частично на основе зрительных образов.

Может быть доступно ребенку, который еще не умеет читать. Благодаря вентральной перцептивной системе он может рисовать буквы или короткие слова, например свое имя, воспринимая их как гештальтные образы. Чтение у ребенка часто начинается с гештальтов — целостных образов слов, потом переходит в автоматизированное чтение без анализа, и далее — в чтение на основе анализа и синтеза. После прочтения слова или предложения ребенок пишет их, опираясь на зрительную память и внутреннюю речь (см. выше).

нейроанатомические механизмы внимания, памяти, временно го согласования, восприятия длительности и осознания времени

1.5. Внимание, память, восприятие длительности и осознание времени — относительно независимые функции, каждая из которых имеет свои собственные нейроанатомические механизмы. Но в действительности все эти функции осуществляются одновременно при выполнении практически всех моторных и мыслительных операций. Развитие функционально-анатомических механизмов внимания и памяти рассматривается в табл. 1–VI.

1.5.1. Внимание обеспечивает фокусирование организма (ребенка) на значимых аспектах окружающего мира. Первоначально внимание зависит от жизненного опыта, является непроизвольным и направленным на выживание организма. В процессе онтогенеза под влиянием воспитания и особенно в результате овладения речью внимание все в возрастающей степени начинает концентрироваться на объектах (людях, животных, предметах, ситуациях, фактах, учебном материале и т.д.). Внимание все больше фокусируется на всем том, что вызывает интерес ребенка и мотивирует его, то есть имеет положительную аффективную окраску [см. для примера рис. 1–XVIII].

На данном этапе внимание определяется как качество произвольно или непроизвольно поддерживаемого состояния сознания, удерживаемого на содержании задачи непрерывно либо с перерывами на необходимые промежутки времени, когда в нейроанатомическую систему поступают серии взаимосвязанных данных [см. также 306a]. Оперативная (рабочая) память рассматривается в следующем разделе. Внимание и оперативная память с функциональной точки зрения, по-видимому, имеют много общего.

Функции памяти

1. Память всегда была психологическим понятием, а начиная с середины прошлого века она стала рассматриваться как нейропсихологическая функция. Память является собирательным понятием, включающим мнестические функции, относящиеся к различным модальностям и категориям. В последнее время сложилась следующая классификация [66b]:

Семантическая память касается общих фактических знаний и словарного запаса, преимущественно связана с левыми префронтальными и височными отделами, включая лимбическую систему. Она имеет непосредственное отношение к тому, чему ребенок обучается в школе. Семантически организованная слуховая информация, имеющая логический и абстрактный характер, более трудна для удержания, чем зрительно-образная информация.

Эпизодическая, или биографическая, память

имеет отношение к лично пережитым событиям, которые имеют пространственные и временные´ границы. За хранение соответствующей информации отвечают преимущественно левые префронтальные и медиальные височные, а за воспроизведение информации — преимущественно правые префронтальные, задние медиальные и медиальные височные отделы. Строго говоря, для оптимального функционирования эпизодической памяти необходимо осознание времени и использование представлений о времени, что оказывается возможным не ранее четырехлетнего возраста. Эпизодическая и семантическая память объединяются в понятии описательная память (то, что может быть разъяснено). Описательная память содержит информацию, характеризующую «что», «где», «когда», а также «приятно» или «неприятно». Вместе с тем, это различные признаки.

Процедуральная память — недекларативная, или имплицитная, память, относящаяся к обучению навыкам. Она связана преимущественно с моторными — лобно-теменными и подкорковыми (базальными ганглиями и мозжечком) областями мозга. В ней хранится информация о том, как следует что-либо делать, то есть о действиях. Информация, касающаяся чтения вслух, речевой моторики и, возможно, грамматического строя, также хранится в процедуральной памяти.

2. Кроссмодальное припоминание, когда стимул одной модальности вызывает по ассоциации воспоминания о стимулах другой модальности, у маленьких детей затруднено. Это можно видеть, например, у детей, которые недавно начали читать, или у детей с дислексией, когда написанное слово не вызывает звуков речи (прочитывания вслух). Воспроизведение зрительно предъявляемых слов осуществляется хуже, чем произнесенных вслух, что может быть связано с необходимостью зрительно-слухового (фонологического) перекодирования. Этот эффект имеет место во всех возрастных группах [138a, 349a]. У других детей отмечаются трудности визуализации см. на след. странице

1.5.2. Мнестические функции обеспечивают сохранение опыта и фактов, в том числе в символической форме, позволяющей передавать и обмениваться опытом. Память не следует рассматривать как единую функцию {комментарий 1}.

Как отмечает Murdock [312b], с функциональной точки зрения в мнестическом процессе выделяют три стадии, главным образом это касается семантической памяти: запечатление в течение короткого времени в кратковременной памяти (STM — short-term memory), сохранение в течение неопределенно длительного времени в долговременной памяти (LTM — long-term memory) и поиск и воспроизведение информации. Основой для STM является кратковременное хранение сенсорных, зрительных или звуковых образов [170a]. Извлечение информации из памяти — это активное припоминание. Оно отличается от пассивного узнавания, которое является более простым когнитивным процессом. Некоторое количество сохраненной информации становится частью LTM, которую еще называют референтной (справочной) памятью, которая включает описательную и процедуральную память. Весь наш опыт и все наши знания являются частью референтной памяти.

STM и LTM являются неотъемлемой частью механизмов обучения. LTM содержит гораздо больше того, о чем мы имеем осознанную осведомленность. Далеко не всегда хранящееся там доступно для эффективного использования. Наша способность вспомнить слова или имена — воспроизведение хранящегося в памяти, часто оказывается заблокированным, особенно у детей с дисфазией развития, для которых характерны нарушения поиска слов {комментарий 2}. Многие межмодальные воспоминания, сохраняемые в LTM, опосредуются сенсорными полями коры более высокого порядка; например, для зрительной информации — это передне-нижние отделы височной коры. Они осуществляют то, что Mishkin называет распознающей памятью. Миндалевидный комплекс мозга и гиппокамп, имеющие связи с этими полями коры, по-видимому, играют важнейшую роль в извлечении межмодальных воспоминаний [311a]. Перед тем как в LTM сформируется мнестический след, информация должна быть сохранена в течение короткого времени, чтобы произошло запечатление. STM рассматривается как пространство кратковременного хранения информации и в настоящее время считается, по существу, аналогом рабочей памяти.

Оперативная, или рабочая, память (working memory) определяется как процесс молниеносного сохранения одновременно нескольких компонентов информации, хранения их в течение короткого времени в STM и активной переработки этой информации. Содержание рабочей памяти проявляется в нашем сознании в момент, когда мы концентрируемся на чем-то, что приобретает для нас значение. Поскольку содержание рабочей памяти может быть разным (слова, пространственные отношения, предметы), рабочая память имеет специфические связи с различными зонами мозга {комментарий 3}.

Рабочая память наиболее задействована при решении новых задач, когда требуются произвольный контроль и внимание. У взрос-

услышанных слов, когда их просят написать эти слова (трудности письма под диктовку). Это может быть связано с трудностями извлечения из памяти, обусловленными нарушениями функций лимбической системы, или с рассогласованием взаимодействия кортикальных полей, обусловленными дисфункцией на уровне угловой извилины.

3.Что касается сохранения невербальной информации на протяжении 40 секунд, то Fiez с соавторами [133a] указывают, что наиболее существенную роль в этом играет дорсолатеральная префронтальная кора (DLPC), а при запоминании вербального материала (внутренняя речь) специфическая функция принадлежит левой лобной оперкулярной области. Благодаря DLPC актуальная информация удерживается под контролем сознания, а посторонняя игнорируется [66c]. Вентролатеральная префронтальная кора обеспечивает удерживание в памяти компонентов задачи, а дорсолатеральная префронтальная кора преимущественно участвует в обработке информации. Olton [337a] указывает на то, что хранилище или STM является модально-специфическим компонентом рабочей памяти. Префронтальная вентролатеральная кора левого полушария (центр Брока) активируется при выполнении вербальных задач, теменно-затылочная кора (дорсальная перцептивная система) — при выполнении пространственных задач, а нижневисочная кора (вентральная перцептивная система) — при распознавании предметов [66b]. Две последние области отвечают за распознавание «где» и «что» [о дорсальной и вентральной перцептивных системах см. раздел 1.4.3.]. Таким образом, механизмы рабочей памяти обеспечиваются разными подсистемами.

4.Объем (емкость) рабочей памяти определяет оптимальный уровень внимания, который должен быть направлен на решение задачи. Скорость обработки информации в рабочей памяти определяется различными факторами, в том числе скоростью извлечения мнестических следов, которая у маленьких детей ниже. Понятно, что гибкие изменения в направлении внимания (переключаемость внимания) также имеют к этому отношение. Переключение внимания — это функция префронтальных отделов и, возможно, мозолистого тела, а оценка новизны — функция гиппокампа. Обе эти функции развиваются достаточно поздно. Концентрация и переключение внимания связаны также с внутренней речью, еще одной поздно созревающей функцией.

лых STM может быть загружена до предела, но при этом они всетаки могут выполнять другие (автоматизированные) действия. Таким образом, объем (емкость) рабочей памяти у взрослых больше, чем объем (емкость) кратковременной памяти [20a]. Baddeley с соавторами [20b] рассматривают рабочую память как систему контроля внимания, или центральную управляющую систему, являющуюся функцией префронтальных отделов коры, связанной с большим числом служебных систем, включая артикуляцию речевой информации, которую необходимо сохранить в памяти, а также систему переработки зрительно-пространствен- ной информации, необходимой для манипуляций с предметами. Центральная управляющая система регулирует распределение внимания. Обработка зрительно-пространственной информации

иопознание предмета как такового отделены друг от друга (на уровне рабочей памяти выяснение «где» [дорсальная перцептивная система] разграничено с определением «что» [вентральная перцептивная система]).

У Rawlins [381a] и Olton [337a] иное понимание рабочей памяти,

иони подчеркивают, что в ее механизмах существенную роль играет гиппокамп. Rawlins полагает, что существенным компонентом рабочей памяти является решение задач, требующих ассоциативной памяти и не связанных друг с другом по времени. Таким образом, Rawlins добавляет к центральному управляющему компоненту, о котором говорят Baddeley с соавторами, компонент, касающийся эпизодической памяти1. Поражения гиппокампа в раннем возрасте приводят к нарушениям семантической

иэпизодической памяти.

Современный обзор двух систем памяти — STM и LTM, а также различных точек зрения, касающихся рабочей памяти, читатель может найти у Baddeley [20b].

Взаимоотношения между вниманием и памятью до сих пор точно не определены. Внимание можно представить как тот аспект рабочей памяти, который проявляется в действиях {комментарий 4}. Материалы, касающиеся памяти у человека, можно найти в обзорах и руководствах [287a, 311c, 432a, 410a]. Память у детей подробно не исследовалась до 1980-х годов, да и сейчас остается еще много неясного. По этой теме существует не так много подробных обзоров [97a].

В таблице 1-VI показаны общие тенденции в развитии внимания и памяти. Хотя нейроанатомическая организация этих функций пока еще не установлена окончательно, в таблице указывается возраст созревания тех или иных структур и появления функций.

научение (непроизвольное и случайное) преобладает над обучением (произвольным, намеренным и целенаправленным), поведение зависит от подкрепления, ребенок начинает осознавать время

становится возможным распознавание предметов, цветов, жестов, сигналов и целостных образов слов, пространственное восприятие развивается медленнее

Восприятие длительности, осознание времени

и временнаJя организация деятельности

Чувство длительности предшествует осознанию времени и не зависит от развития речи; оно имеется как у не говорящих людей, так и у животных. Осознание времени зависит от степени зрелости префронтальной коры. Дорсолатеральная префронтальная кора влияет на длительность временных´ представлений. Речевое развитие влияет на формирование осведомленности о шкале времени, что отражается в устной речи.

80

1.5.3. Временна>я организация деятельности считается одной из функций базальных ганглиев и мозжечка. Отчасти она имеет отношение к осознанию времени и восприятию длительности. Согласно современной литературе к чувству времени и оценке продолжительности, а также к временно>й организации движений имеют отношение следующие структуры:

Префронтальная кора: (1) ощущение четырехсекундных интервалов (восприятие длительности) за счет механизмов рабочей памяти (нижняя лобная извилина). (2) Медиобазальная префронтальная кора участвует в долгосрочном планировании (от нескольких часов до нескольких лет) на основе эмоционально направленной мотивации {комментарий}.

SMA активируется при произвольной концентрации внимания и сложной двигательной активности, в начале и при завершении произвольных движений, таких как двуручные движения на основе внутренних репрезентаций.

Базальные ганглии: восприятие времени в интервалах от нескольких секунд до минут (осуществляется медленно), а также временна>я организация движений (осуществляется быстро); обработка информации, касающейся времени, включая функцию измерения времени в ходе моторной реакции. Функция измерения времени вероятно имеет связь с накапливанием временны>х импульсов — дофаминергическим процессом, происходящим в черном веществе с минимальным интервалом в 30 мс (с частотой 33 Hz). Генераторы импульсов времени находятся в базальных ганглиях (черное вещество, хвостатое ядро — скорлупа), SMA и мозжечке.

Мозжечок: латеральная кора мозжечка регистрирует немодальные интервалы времени продолжительностью 400–4000 мс, а по результатам одного из исследований — даже длительностью 12– 24 с. Червь мозжечка участвует во временно>м согласовании движений, передавая информацию в сенсомоторную систему (выполнение движения в нужный момент), но не в мнестическую временну>ю систему; временно>е окно составляет несколько секунд и менее. Мозжечковые поражения не влияют на оценку интервалов времени длительностью до 60 минут [210a].

Правое полушарие воспринимает события как гештальты, не имеющие временны>х характеристик, события воспринимаются в сноподобной форме, замедленно или ускоренно, в младшем и дошкольном возрасте это полушарие более активно по сравнению с левым. В правом полушарии имеется префронтально-ниж- нетеменная система, которая обеспечивает восприятие времени в диапазоне от нескольких секунд до нескольких часов (кодирование). Ассоциативные поля коры правого полушария (слуховые на верхней поверхности височной доли — planum temporale, зрительные в верхней височной извилине) отвечают за восприятие и актуализацию хранящихся в памяти модально-специфических событий, разворачивавшихся во времени. Правое полушарие отвечает за удержание ритмических структур в кратковременной памяти. Нарушения функций правого полушария или прерывание связей между правым и левым полушариями приводят к ошибочному субъективному восприятию временны>х интервалов средней

1.Нарушения функций латеральной OFC вызывает расторможенность как в социальном поведении, так и в когнитивной сфере, импульсивность, раздражительность, колебания настроения, несоблюдение социальных норм, отсутствие эмпатии, эксплозивную агрессивность и снижение способности тормозить реакции на внешние воздействия, что приводит к повышенной отвлекаемости. Если поражение OFC происходит в раннем детстве, то в дальнейшем возникают трудности следования моральным нормам и социальным устоям, пациенты склонны игнорировать знания и факты, касающиеся жизни в обществе. Люди с поражением OFC не умеют избегать наказания (OFC связана с механизмами агрессии).

Другими симптомами такого поражения являются неспособность тормозить эхопраксические действия, персеверации и импульсивные действия, связанные с мочеиспусканием и дефекацией. Сложными для выполнения оказываются тесты на реакцию выбора, особенно с изменениями характера стимульного сигнала. Навязчивые идеи и действия, стереотипии и ритуальные действия сопровождаются повышенной активностью этой зоны коры. Напротив, при гиперактивном расстройстве с дефицитом внимания наблюдается снижение активности этой зоны. Возможно, нарушения функций OFC играют роль в развитии аутизма.

2.Поражение передних отделов поясной извилины приводит к гипокинезии, апатии и отсутствию инициативы. Наблюдаются нарушения выполнения отдельных действий или их частей, трудности начала (принятие инициативы, спонтанность) и остановки (персеверации, трудности переключения с одного вида активности на другой) действия. В речевой сфере в тяжелых случаях развивается мутизм (акинетический). Иногда отмечается моторное игнорирование1.

3.Различия между латеральной и медиальной OFC все еще не ясны; возможно, их функции носят взаимодополняющий характер.

1 Моторное игнорирование — вид пространственного игнорирования, который связан не с поражением корково-мышечного пути, а с не-

способностью инициировать движение в сторону, противоположную поражению мозга, несмотря на то, что восприятие стимулов в этой половине пространства сохранено. Данный вид игнорирования может выражаться в неспособности инициировать движения (чаще левосторонние) руками, ногами, туловищем или глазами. — Прим. научного редактора.

82

нейроанатомические механизмы эмоционального взаимодействия, префронтальная и лимбическая системы

1.6. В 1878 Брока описал несколько структур, расположенных около промежуточного мозга, как «le grand lobe limbique» (что дословно означает «большая лимбическая доля»), играющих определенную роль в обонянии и регуляции эмоций. В 1937 году Papez отметил, что эмоции являются функцией данной области. Далее эти представления в 1952 разрабатывал McLean, придавший термину «лимбическая система» функциональный смысл.

Наиболее важной системой мозга [рис. 1–XXIV], отвечающей за эмоциональное восприятие и память, т. е. обеспечивающей эмоциональное познание, является круг Пейпеца, к которому добавляются миндалевидный комплекс и префронтальная кора, прежде всего орбито-фронтальная кора (OFC) и медиальная префронтальная кора (MPFC), а также медиальная и передняя части поясной извилины. Эта система получает информацию от зрительной вентральной перцептивной системы, несущей информацию к веретенообразной извилине, что обеспечивает узнавание лиц, и к височной области (STS), участвующей в эмоциональном восприятии. OFC участвует в выполнении социальных и эмоциональных функций, обладает чувствительностью к стимулам, влияющим на поведение, например, к стимулам, выступающим в роли подкрепления (еда, лекарственные препараты).

Латеральная OFC выполняет тормозящую функцию в социальном взаимодействии, регуляции внимания, что, по существу, является особой функцией среди управляющих функций. Эта область имеет отношение к социальному сознанию. OFC играет роль в освоении моральных и социальных знаний. Нарушения ее функционирования приводят к расстройствам способности тормозить импульсивные реакции и представлений о нормах социального поведения {комментарий 1}.

Срединная OFC имеет отношение к аффективной и мотивационной сферам [123a, 147a, 226a], а также влияет на принятие решений в зависимости от эмоциональной окраски ситуации, связанной с ранее имевшимся опытом. При решении нейропсихологических заданий, построенных на основе игр по правилам, пациенты с поражением срединной области OFC не чувствительны к позитивным или негативным будущим последствиям своих решений, принимаемым в текущий момент [26a]. Это особенно существенно для построения своих личных и коллективных планов на будущее. Поражение этой зоны приводит к неспособности принимать решения или к принятию неверных решений, что может оказывать губительное влияние на дальнейшую судьбу пациента. Поражение срединной области орбитальной коры ведет к уходу от реальной жизни, притуплению эмоциональных реакций, тревожности, избеганию новых ситуаций, агрессивности и неадекватному смеху и плачу. Негативные эмоции чаще наблюдаются при правосторонних поражениях, а положительные — при левосторонних.