4 курс / Неврология детская (доп.) / Детская_поведенческая_неврология

Корковые и подкорковые функциональные системы

функциональная нейроанатомия. Движенияголовой и корпусом тела, связанные с работой аксиальных групп мышц, а также движения конечностей, связанные с работой проксимальных групп мышц, регулируются медиальной моторной системой [рис. 1–VII] при участии системы равновесия и поддержания баланса, то есть вестибулярных и мозжечковых механизмов и системы базальных ганглиев. Об аксиальном праксисе можно узнать из основного текста.

Обследование моторных функций и аксиального праксиса рассматривается в следующих разделах: в разделе 2.5.3. — исследование походки, в разделе 3.3.4. — исследование праксиса позы.

ÖИсследование таких предпосылок праксиса, как соматогнозис и кинестезия, описывается в разделе 3.3.3.

ÖНарушения аксиального и постурального праксиса рассматриваются в разделе 4.5.6.

управление движениями

1.2. Здесь рассматриваются некоторые аспекты организации регуляции моторных функций у взрослых и то, как она развивается от периода эмбриогенеза до 5–7 летнего возраста, и далее до полного созревания к 10–12 годам. Например, максимальная скорость проведения нервных импульсов в корково-спинальных путях достигается к 11 годам [249], а большинство моторных функций и праксис формируются к 9 годам или чуть позже. Регуляция движений и действий не может строиться исключительно на основе соматосенсорной афферентной информации [рис. 1–VI] и {комментарий} или только исходя из временно>й организации моторного акта [раздел 1.5.3.].

Аксиальный праксис и диспраксия. Как отмечают Alexander с соавторами [5], в случае апраксии конечностей аксиальный праксис (например, танцевальные движения) был всегда более сохранным, то есть в основе аксиального праксиса (ходьба, способность удерживать положение туловища, движения головой и плечами) лежат механизмы, отличные от механизмов праксиса рук. Они считают, что движения, обеспечиваемые аксиальными и проксимальными группами мышц, регулируются моторными системами лобных отделов левого полушария {комментарий}. Таким образом, можно предположить, что эти системы являются частью экспрессивного праксикона1, и данная проекционная зона коры получает регулирующие сигналы от теменных отделов левого полушария, входящих в импрессивный праксикон [1.3.2.3.]. Freund

и Hummelsheim [144] описывают двусторонние пути, идущие от ассоциативных полей лобной коры — премоторной коры (PMC). При двустороннем поражении этих зон коры оказывается невозможным выполнить точно синхронизированные круговые вращения двумя руками в сагиттальной плоскости. Нарушения становятся еще более заметными, когда необходимо выполнять такие движения поочередно. В некоторых случаях нарушения проявляются при попытке выполнить поочередные круговые движения ногами — «велосипед» {где искать информацию об обследовании, см. в комментарии}. Считается, что в управлении аксиальными группами мышц также участвуют зоны коры, лежащие около перешейка поясной извилины левого полушария [5].

Ходьбу также можно рассматривать как часть праксиса, особенно ее начало в отличие от автоматизированного завершения. Будучи произвольным действием, ходьба на носках также связана с функ-

1 Согласно гипотезе Rothi, Ochipa and Heilma, предложенной ими в 1991 году, в теменных отделах левого полушария хранятся репрезентации пространственной и временно>й организации освоенных (чаще предметных) действий — праксиконы (совокупность которых называют праксиконом). При передаче этих энграмм в премоторные отделы левого полушария они декодируются, а затем оформляются в осмысленные действия. Различают импрессивный праксикон (input praxicon), отвечающий за понимание и опознание действий, и экспрессивный праксикон (output praxicon), отвечающий за реализацию действий. — Прим. перев.

В лобных отделах можно выделить три зоны коры, обеспечивающие контроль аксиальных групп мышц, мышц конечностей, оральной мускулатуры, а также глазодвигательных мышц. Эти поля включают прецентральную первичную моторную кору (M I, BA 4 или моторная полоска), дополнительную моторную кору (SMA или M II) и премоторную кору (PMC или BA 6 и глазодвигательный центр — BA 8). Медиальный путь (преимущественно неперекрещенный) берет начало из PMC и отчасти из BA 4. Латеральный путь (перекрещенный) начинается из BA 4, SMA и постцентральных полей BA 1, 2 и 3. Плавные движения обеспечиваются за счет согласованной работы латеральной и медиальной систем (рис. 1–IX и рис. 1–VII). Связи мозжечка и базальных ганглиев здесь не показаны. Они рассматриваются в разделе 1.2.2.

При выполнении действий с предметами к лобным отделам, как схематично показано на этом рисунке, поступает зрительная и кинестетическая информация от заднетеменных отделов (дорсальный перцептивный путь) и от базальных отделов височной коры (вентральный перцептивный путь) [о дорсальном и вентральном путях см. в разделе 1.4.3.]. Слухоречевая информация поступает по дугообразному пучку (fasciculus arcuatus). Зрительная информация от контралатерального зрительного поля поступает к ипсилатеральной затылочной доле через подушку мозолистого тела [61].

цией праксиса, еще в большей степени это касается ходьбы на пятках, а также переходов в положение сидя или лежа. Эти действия связаны с активностью лобных отделов. Ребенок, особенно в период освоения всех этих действий, испытывает некоторые затруднения при необходимости правильно их выполнить — до тех пор, пока они не становятся автоматизированными, что у разных детей может происходить быстрее или медленнее.

Рис. 1–IX. Неперекрещенный медиальный ретикуло-спинальный путь, обеспечивающий контроль проксимальных и аксиальных групп мышц (слева) и перекрещенный кортико-спинальный путь, идущий от правого полушария (справа)

Развитие способности к поддержанию равновесия,

контроля позы и двигательной функции

1.кортико-спиномозговой путь, совершающий перекрест. Пирамидный или кортико-спиномоз- говой путь, перекрещивающийся в нижних отделах продолговатого мозга, берет начало от клеток Беца, расположенных в поле BA 4 (передняя центральная извилина, первичная моторная кора — M I, моторная полоска), от дополнительного моторного поля 6α, β (SMA или M II) и от постцентральных соматосенсорных полей BA 3, 1 и 2 [рис. 1–VII, в середине]. Функциональные различия между полями BA 4 и BA 6 остаются не до конца ясными. В целом же можно говорить о том, что поражение BA 4 приводит к расстройствам простых движений, например, в форме парезов, а поражение BA 6 ведет к нарушениям сложных движений (действий). Соматотопическая проекция выглядит как маленький перевернутый человечек (гомункулус). Большую часть гомункулуса [рис. 1–VII, вверху] занимают лицо, рот, кисти и предплечья. Зоны, на которые проецируются эти части тела, намного больше тех, на которые проецируются туловище и ноги. Перекрещивающийся пирамидный путь (латеральный пирамидный тракт) идет в латеральных отделах спинного мозга (боковых канатиках) и заканчивается в его передних рогах на интернейронах и на α-мотоней- ронах — преимущественно в шейных сегментах спинного мозга. Этот путь обеспечивает контроль произвольных движений в дистальных отделах конечностей и пальцев рук контралатеральной стороны тела [61]. Нервные волокна от соматосенсорных полей 1, 3 и 2 связаны с задними рогами спинного мозга. Существуют данные (полученные при наблюдении пациентов, прошедших каллозотомию), что большой и указательный пальцы получают также и ипсилатеральную иннервацию [469]. Левое полушарие оказывает большее влияние на ручную моторику, чем правое полушарие, и участвует в управлении движениями обеих рук. При транскраниальной магнитной стимуляции также выявляется функциональная асимметрия пирамидных нейронов правого и левого полушарий [468].

1.2.1. В качестве отправной точки мы рассматриваем периферический мотонейрон — α-мотонейрон передних рогов спинного мозга. Такой нейрон иннервирует большое количество мышечных волокон, совокупность которых Шеррингтон обозначает как двигательная (нейромоторная) единица. С точки зрения двигательного акта нейромоторная единица — общая конечная точка и функциональное звено самого нижнего уровня. Для реализации движения требуется участие различных функциональных звеньев. Обычно после рождения нейромоторные единицы уже не функционируют в автономном режиме. Их активизация и оттормаживание происходит на высшем корковом и бульбарном уровнях, обеспечивающих супраспинальную моторную регуляцию. Помимо этого регуляция активности нейромоторных единиц обеспечивается через γ-мотонейроны — благодаря афферентному контролю, за счет системы обратных связей, несущих информацию от мышц и суставов. Через эти нейроны также осуществляются влияния центральной антиципации, когда в результате представления предстоящего действия происходит подготовительное перераспределение мышечного напряжения [см. комментарий

к рис. 1–VI]. Наиболее хорошо изучены центральные мотонейроны, которые образуют пирамидную систему, состоящую, как упоминалось выше, из медиальной и латеральной системы проводящих путей {комментарий 1 и 2}, [рис. 1–VII, рис. 1–IX].

Медиальная система проводящих путей достигает зрелого состояния за 36 недель до рождения; латеральная система проводящих путей начинает развиваться за несколько недель до рождения, и ее развитие продолжается более 10 лет.

Медиальная система, неперекрещенный путь, формирует связи не с базальными ганглиями, а с ретикулярной формацией {комментарий 2}. Существуют вентромедиальный и латеральный под- корково-спиномозговой (бульбо-спиномозговой) пути. Миелинизация красноядерно-спиномозгового (слабо развит у человека), покрышечно-спиномозгового, ретикуло-спиномозгового и ве- стибуло-спиномозгового путей, участвующих в непроизвольных рефлекторных двигательных функциях, завершается к моменту рождения. Работа пирамидной системы отчасти зависит от согласованной работы большого числа других корково-подкорково- спиномозговых (экстрапирамидных) механизмов, то есть от кор- ково-мосто-мозжечково-таламо-кортикальной и корково-стрио- палидарно-таламо-кортикальной систем, обеспечивающих точность и временно>е согласование движений, распределение тонуса и поддержание равновесия [следующий раздел — 1.2.2.]. Ниже эти системы рассматриваются более подробно.

Как происходит развитие двух этих систем?

2.кортико-спиномозговойпуть,несовершающий перекрест. Премоторная кора BA 6 (PMC) не участвует в образовании перекрещивающегося корти- ко-спиномозгового пути, хотя она имеет кортикокортикальные связи с полем M I, ее эфферентные волокна идут к ретикулярной формации. От поля BA 6 двусторонние нисходящие пути

Как отмечалась выше, существует частичное наложение латеральной кортико-спиномозговой и медиальной кортико-ретикуло- спиномозговой систем в их иннервации дистальных и аксиальнопроксимальных групп мышц.

Миелинизация бульбо-(ретикуло)-спиномозговой системы идет от нижних отделов к мосту в течение 24–34 недель внутриутробного развития. Сгибательные движения появляются к 24–36 неде-

идут к мышцам туловища и проксимальных отделов конечностей. Этот передний пирамидный путь берет начало также в поле BA 4, обеспечивая преимущественно контроль мышц туловища и проксимальных отделов конечностей (в частности мышц шеи и корпуса). Волокна этого пути спускаются в передние отделы спинного мозга (передние канатики) и, не переходя на другую сторону, заканчиваются в медиальных отделах его передних рогов.

Существуют реципрокные связи между премоторными отделами коры и полями M I и M II; PMC также получает информацию от зрительных ассоциативных полей, в то время как в поле M II поступает информация от соматосенсорной коры. Как дополнительное моторное поле (SMA), так и премоторные отделы коры получают информацию от таламуса. Первичные и вторичные поля моторной и соматосенсорной коры, отвечающие за мускулатуру туловища и проксимальных отделов конечностей, имеют каллозальные связи, обеспечивающие взаимодействие коры правого и левого полушарий, а в случае зон, отвечающих за мускулатуру дистальных отделов, эти связи носят гораздо более слабый характер.

3.У новорожденных имеет место запаздывание головы при тракционной реакции, что указывает на преобладание разгибания. Сгибание рук также слабое, а сгибание ног — выраженное. Последняя особенность отмечается и на одной стороне тела — при перекрестном разгибательном рефлексе: сгибание контралатеральной ноги. Обе сгибательные реакции указывают на преобладание медиальной системы. В состоянии покоя грудной ребенок, если он расслаблен, находится в разогнутом положении. Когда ребенок начинает плакать, это сопровождается сгибательными движениями и появлением хватательных рефлексов.

4.развитие систем,

отвечающих за управление моторикой.

А. Медиальная система: неперекрещенные подкорковые нервные пути (покрышечно-спиномоз- говой, преддверно-спиномозговой и ретикулоспиномозговой пути). Иннервируют мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей.

Созревание (миелинизация): с 24 по 34 неделю эмбрионального развития, миелинизация происходит в направлении снизу вверх — к коре. Функция: противодействие силе тяжести за счет гипертонуса мышц туловища с преобладанием тенденции к разгибанию, позднее произвольный контроль мышц туловища и проксимальных отделов конечностей и сгибание конечностей.

B. Латеральная система: перекрещенный корти- ко-спинальный пирамидный путь, иннервирующий мышцы дистальных отделов конечностей при сгибании. Созревание (миелинизация): с 24 недели до 12 лет миелинизация происходит сверху вниз — от коры. Функция: поддержание согнутого положения шеи и обеспечение движений в дистальных отделах конечностей.

5. De Groot [107] отмечает, что переразгибание при дистонии возникает в результате

ле внутриутробного развития, сначала в ногах и затем в руках. Таким образом, моторная система становится способна к сопротивлению силе тяжести. Начиная с 36 недели появляется способность к разгибанию ног, затем туловища, затем к разгибанию вдоль всей оси тела, рук, после чего латеральная система начинает усиливать свое влияние на сгибательные мышцы, обеспечивающие наклон головы, компенсируя воздействие разгибателей (иннервируемых медиальной системой), так что к моменту рождения влияние нервной системы на эти две группы мышц оказывается сбалансированным. После 6 первых месяцев развития медиальная система, во взаимодействии с латеральной системой, отвечающей за сгибание, обеспечивает прямое положение туловища и головы (разгибание туловища и разгибание в проксимальных отделах конечностей). К моменту рождения медиальная система обеспечивает подъем головы и сгибание конечностей. Латеральная система к моменту рождения контролирует сгибание туловища и дистальных отделов рук, ее работа сбалансирована

своздействиями медиальной системы. При поражении латеральной системы возникает доминирование медиальной системы, что приводит к опистотонусу; у ребенка возникает тенденция к переразгибанию {см. комментарий 3, посвященный представлениям о тонусе и рефлексах у новорожденных}. Поражение мозга — не единственная причина тонических нарушений, внешние воздействия также могут играть свою роль {комментарий 5}. Латеральная кортико-спиномозговая система, отвечающая за произвольную тонкую моторику рук, достигает состояния зрелости позднее, так что захват пальцами двух рук оказывается возможным только к двенадцатимесячному возрасту. Миелинизация этой системы происходит от моста к спинному мозгу и от моста к коре в возрасте от 32 недель до 12 лет. Сгибательных движений у ребенка сравнительно мало, сначала они появляются в руках, а затем в ногах. Мозжечок, особенно червь мозжечка, также имеет связи

сбульбо-спиномозговым трактом. Вот почему при гипоплазии мозжечка возникает гипотония.

Рис. 1–X. Источник: Amiel Tison и Grenier [6]

У новорожденного кортико-спиномозговые пути, в особенности латеральные, еще не миелинизированы, хотя они и выполняют свои функции, поддерживая тонус и положение тела в состоянии покоя, и являются антагонистами субкортикально-спиномозго- вых путей, обеспечивая разгибание в проксимальных отделах и сгибание в дистальных отделах [405]. Такие тактильные рефлек-

нарушений баланса между активным мышечным усилием и пассивным тоническим. Однако существенная роль принадлежит и внешним факторам. То, что ребенок, родившийся недоношенным, очень долго остается пассивно лежащим на спине, находясь при этом в совершенно стабильной среде (в кувезе), также играет роль в формировании дистонических нарушений за счет нерациональной регуляции мышечных усилий.

Amiel–Tison [6] считают, что спастическая диплегия может прогрессировать из-за неправильного положения ребенка в кувезе. Внимание к положению тела ребенка может препятствовать развитию диплегии.

Базальные ганглии, вестибулярная система, таламус и мозжечок

1.постуральная функция базальных ганглий.

Рассмотрим, как двигается человек с тяжелой сумкой в одной руке — при этом все его тело изгибается в противоположную сторону. Существенные корректировки равновесия требуются при движении по дуге с нарастающей скоростью. Такой способ компенсации оказывается нарушенным у пациентов с болезнью Паркинсона, при дисфункции базальных ганглиев.

2.вестибулярная система.

Вестибулярная система обеспечивает поддержание головы, а затем и всего тела в вертикальном положении в случае статических (например, наклонный пол) или динамических изменений поверхности, таких как качающаяся палуба судна, или когда человек шагнул в ямку, или когда подобно танцору выполняет какой-то пируэт. При этом балерина во время вращения удерживает глаза и зрительное поле, а также голову в максимально возможном стабильном положении.

3. схема тела (соматогнозис) — двигательнопроприорецептивное ощущение собственного тела и частей тела в пространстве (положения тела в пространстве), актуализируемое за счет силы тяжести. Это динамический образ, изменяющийся при движении. Схема тела обеспечивается вестибулярными механизмами поддержания вертикального положения головы и тела, а также за счет получения зрительных импульсов, сигналов от глазодвигательного аппарата и за счет кинестезии. Целостное описание этой функциональной системы было дано французским физиологом Alain Berthoz [42]. Более подробно схема тела рассматривается в разделах 1.3.1. и 1.3.2.

сы, как сосательный и глотательный, также обеспечиваются работой этой системы.

В случае раннего поражения кортико-спиномозгового латерального пути (его дисфункции) вначале возникает дистальная гипотония, сопровождающаяся сгибанием рук и отведением большого пальца, а затем появляется гипертонус мышц туловища (опистотонус). Это также является признаком функционального преобладания бульбо-спинальной системы в постнатальном периоде.

Датский нейропсихиатр Mesker [305] предложил интересную точку зрения на развитие аксиальных моторных функций; он ввел термин туловищные движения [ссылки, касающиеся аксиальной диспраксии см. в разделе 4.5.6.1.].

1.2.2. Базальные ганглии, мозжечок, таламус и лобная кора — моторная и премоторная — взаимосвязаны, они отвечают за запуск движения и за временно>е согласование движений, обеспечивая их гармоничное осуществление с поддержанием равновесия всего тела [рис. 1–XI]. Вестибулярный аппарат — орган равновесия и вестибулярные ядра, расположенные в стволе мозга, — получает информацию через спинальные нервные пути и связан с мозжечком. Эта система может сигнализировать о резких поворотах и изменениях вертикального положения тела и обеспечивать компенсаторные движения тела и глазодвигательные реакции.

Помимо моторных функций базальные ганглии выполняют мотивационные, эмоциональные, ассоциативные и когнитивные функции. Эти ядра расположены в подкорковых зонах мозга и играют роль во всех целенаправленных движениях. Их основная функция заключается в регуляции тонуса и поддержании равновесия во время выполнения движений {комментарий 1}. Планирование, временно>е согласование движений и так называемое процедуральное моторное научение1 также являются функциями базальных ганглиев. Возможно, что базальные ганглии, получающие эфферентные волокна от премоторной и префронтальной коры левого и правого полушарий, передают информацию в виде симультанных последовательностей к конечностям, благодаря чему достигается согласованное движение двух рук [217]. За временно>е согласование движений также отвечает мозжечок. Поражение базальных ганглиев не приводит к каким-либо формам апраксии [365].

Вестибулярная система. Ощущение равновесия формируется благодаря рецепторам двух типов. Рецепторы полукружных каналов оценивают угловую скорость перемещений и реагируют на изменения положения головы. Отолиты обеспечивают оценку линейной скорости перемещений, включая перемещение под действием силы тяжести. Таким образом, они реагируют на отклонения положения головы от абсолютно вертикального по отношению к поверхности {комментарий 2}. Вестибулярный аппарат также отслеживает, чтобы положение глаз соответствовало поло-

1 Процедуральная (имплицитная) память — вид долговременной памяти, обеспечивающей приобретение и хранение информации о способах выполнения отученных действий. — Прим. перев.

4. клинические симптомы двигательных нарушений:

размашистые движения с широкой постановкой ног при ходьбе — атактическая походка (1);

атаксия туловища, не корректируемая за счет зрительного контроля; шаткая походка (2);

дискоординация речевой моторики, речь монотонная, нарушения координации движений рук и пальцев; гипотония, асинергия между агонистами и антагонистами и, как следствие этого, дисдиадокинез, дисметрия и кинетическое дрожание, гиперметрия (несоразмерность и избыточность движений), феномен отдачи (отсутствие изменений тонуса в ответ на внезапное внешнее воздействие), дисхронометрия (нарушение согласования движений во времени) (3);

глазодвигательные нарушения (ограничение движений глазных яблок, саккадические движения, нарушения вертикального или горизонтального прослеживания, глазодвигательная апраксия, опсоклонус (синдром пляшущих глаз), дрожание и кивательная судорога) (4).

Следующие синдромы являются классическими мозжечковыми синдромами:

Синдром поражения ростральных отделов червя возникает при поражении передних и верхних отделов червя, часто встречается при алкоголизме. Поза и походка — с пошатыванием на широко расставленных ногах, отмечаются атактическая походка и тремор ступней ног {комментарий 4, симптомы 1-й группы}.

Синдром поражения каудальных отделов червя возникает в случае развития патологических процессов во флокулонодулярной доле мозжечка, в частности при медуллобластомах в детском возрасте, в результате хирургической перерезки нижнезадних отделов червя. Он вызывает нарушения равновесия в виде туловищной атаксии и шаткой походки {комментарий 4, симптомы 2-й группы}. Для такой атаксии характерны трудности выполнения пробы на ходьбу по прямой линии с приставлением пятки к носку. Несмотря на то, что имеются выраженные трудности при ходьбе, удерживании равновесия в неподвижном положении и прыжках, двигательные функции рук оказываются сохранными. Как было показано в недавних исследованиях, при выполнении последовательных движений пальцев (поочередное касание большого пальца со вторым, третьим, четвертым и пятым пальцами) и при одновременном вращении двумя руками в противоположные стороны (реципрокная пронация — супинация) также происходит активация каудальных отделов червя, области около червя и передней доли мозжечка [24]. Аномалии каудальных отделов червя мозжечка также могут проявляться в виде симптомов, относящихся к третьей группе {комментарий 4}.

Синдром поражения полушарий мозжечка часто связан с вовлечением задних отделов полушарий, сопровождается ипсилатеральными (с той же стороны) координаторными нарушениями в дистальных отделах рук и пальцах кистей, а также нарушениями речи {комментарий 4, 3-я группа симптомов}. Помимо моторных проявлений, также отмечаются когнитивные нарушения, характер которых зависит от стороны поражения {см. сноски к комментарию 5}.

Синдром полного поражения мозжечка представляет собой комбинацию других симптомов с двухсторонними проявлениями и вовлечением туловища, конечностей и мышц головы (часто встречается при инфекционных и токсико-метаболических заболеваниях).

5.роль неоцеребеллума в движениях конечностей, действиях и речи1. Нео-илипонтоцеребел- лум (полушария мозжечка и средние отделы червя) отвечает за точность выполнения движений

вдистальных отделах ипсилатеральных конечностей [рис. 1–XII]. Движения достигают точности благодаря механизмам, которые регулируют взаимодействие между мышцами-агонистами и антагонистами, и благодаря способности резко остановить движение в случае внезапного изменения внешних обстоятельств или в случае достижения цели, что предотвращает промахи или то, что в неврологии называют дисметрией и гиперметрией. Мозжечок имеет связи с кортико-спиномозго- выми проводящими путями и передает по ним свои импульсы. Мозжечок получает афферентную информацию от суставных и мышечных рецепторов, которые через спино-мозжечковые проводящие пути передают информацию о степени растяжения мышц (тонусе) и положении конечностей

впространстве.

6.рольархи-ипалеоцеребеллумавконтролепо- зы и удержании равновесия. Мозжечоквовзаимодействии с органом равновесия играет роль в поддержании равновесия. Архиили вестибулоцеребеллум, состоящий преимущественно из флоккулонодулярной доли, участвует в поддержании равновесия. Вестибулоцеребеллум имеет связи с вестибулярной системой и глазодвигательным аппаратом.

Палеоили спиноцеребеллум включает те отделы червя, которые входят в заднюю дольку — то есть пирамиды, язычок и парафлоккулярная область.

О нарушениях функций архи-, палео- и неоцеребеллума смотри в основном тексте.

Рис. 1–XII. Схематическое изображение анатомического строения мозжечка

вентральная поверхность мозжечка

передний червь

верхние

мозжечковые

ножки

клочок,

архицеребеллум (древний мозжечок)

полушария мозжечка, палеоцеребеллум (старый мозжечок)

задний червь и неоцеребеллум (новый мозжечок)

передний червь

зубчатое ядро

задняя доля

пирамиды и язычок (палеоили спиноцеребеллум)

дорсальная поверхность мозжечка и подкорковые отделы

Неоили понтоцеребеллум состоит из двух полушарий, в которых выделяют переднюю и заднюю доли, и центральных отделов червя. Эти отделы являются наиболее молодыми и вместе с префронтальной корой относятся к тем структурам мозга, которые развиваются наиболее медленно. Помимо них имеются палеоили спиноцеребеллум и вестибулоили архицеребеллум {комментарий 6}.

Двуручная координация

1.Проблема двуручной координации находится в центре внимания специалистов по движению, таких как Swinnen и др. [455] из Лувена и Wiesendanger и Serrien из Берна [491], нейропсихологов, в частности Fagard [126] из Парижа, и врачей, таких как Wolff с соавт. [499, 500] из Бостона и Njiokiktjien с соавт. [322, 329] из Амстердама.

2.Существует аксиальная, дистальная и проксимальная координации. В реальных условиях координированные движения являются двусторонними, и гораздо реже они представлены изолированными движениями одной руки. В условиях эксперимента часто ограничиваются пробами, в которых надо постучать (теппинг), сгибать — разгибать конечность или совершать вращательные движения по типу пронации — супинации. Клиническое обследование открывает гораздо боqльшие возможности. Кроме того, существуют различные типы двуручных действий [126]: они могут быть дискретными, последовательными, непрерывными и повторяющимися. Движения могут быть симметричными или асимметричными, они могут быть направлены на объект, либо они не включают манипуляций с предметами, так что значительную роль играет пространственная организация движений. Двуручные действия могут быть взаимосвязаны или независимы с пространственной точки зрения, но все же синхронизированы.

3.Как отмечают Swinnen с соавторами [455], существует тенденция к симметричным движениям конечностями; таким образом, разнонаправленные движения, например одновременные движения двумя руками в противоположных направлениях, оказываются более сложными.

4.У обезьян [233] участие SMA в двуручной координации иногда оказывается даже более существенным, чем участие первичной моторной коры.

При относительно небольшом количестве входящих в нее нейронов SMA является частью нейрональной системы, в пределах которой волокна мозолистого тела обеспечивают связь с лобными и теменными зонами коры, имеющими непосредственное отношение к двуручной координации. Ее основная функция заключается скорее в запуске, нежели в обеспечении протекания действия. Одновременно происходит оттормаживание нежелательных движений на противоположной стороне тела {4.5.10.1., комментарий 4}.

Активизация SMA при выполнении сложных двуручных действий (например, противопоставление пальцев руки в случайном порядке большому пальцу) зарегистрирована при нейровизуализации (функциональная МРТ) [464].

Кроме того, SMA проявляет боqльшую активность при выполнении разнонаправленных, нежели симметричных движений по типу сгибаний и разгибаний ладоней в кулак.

То же отмечалось при выполнении теппингпробы [221]. SMA больше активировалась при выполнении противонаправленных, нежели симметричных движений. см. на след. странице

32

1.2.3. Особое внимание во время осмотра следует уделить двуручной координации, изучение которой проводилось разными исследователями {комментарий 1}. Когда говорят о двуручной координации, имеют в виду гораздо большее, чем то, что стоит за этим термином на первый взгляд — тенденцию к симметрии {комментарий 2}.

Основное значение развития двуручной координации заключается в том, что двуручные движения не обязательно должны быть симметричными, и каждая рука может совершать свои собственные движения. Развитие двуручной координации начинается в тот момент, когда ребенок задействует обе руки [173]. Однако примерно до двухлетнего возраста скоординированных двуручных манипуляций с объектами, например открывание крышки бутылки, не наблюдается. Это тот возраст, когда начинает развиваться мануальная латерализация, то есть разделение функций правой и левой руки. В возрасте от 3 до 9 лет происходит непрерывное развитие двуручной координации, вначале формируются симметричные двуручные движения, а затем асимметричные, такие как одновременное вращение двумя руками в противоположных направлениях (пронация — супинация) [105, 121, 127, 342] и {комментарий 2}.

В случае двуручной деятельности всегда отмечается направленность к симметрии. Обычно считалось, что имеет место тенденция к активизации гомологичных групп мышц и реципрокному торможению гетерологичных групп мышц {Chan и Ross в комментарии 2 в разделе 4.5.10.1.}. Исследования, проведенные Mechsner и др. [303], показывают, что эта тенденция также прослеживается в сфере пространственных представлений и в сфере восприятия. Также влияние оказывают и другие факторы. Асимметричные движения, требующие двуручной координации, оказываются более эффективными у людей со слабо выраженным предпочтением правой руки и с перекрестным доминированием глаза и руки [127].

Все более понятными становятся нейроанатомические механизмы двуручной координации. Не существует какого-то одного мозгового центра, отвечающего за двуручную координацию. В любом случае для выполнения двуручных действий, особенно включающих сложные движения, необходимо участие коры премоторных отделов лобных долей. При выполнении таких действий происходит активация SMA и передней поясной извилины, а также префронтальной коры и, возможно, мозжечка.

Роль SMA была показана на обезьянах, у человека она идентична. Ее функция больше связана с запуском и переключением с одного движения на другое, нежели с поддержанием продолжающегося движения {комментарий 2}.

Также было отмечено, что двуручная координация требует межполушарного взаимодействия, осуществляемого главным образом через мозолистое тело (СС). Электроэнцефалографическая (ЭЭГ) когерентность между гомологичными лобными зонами возрастает в течение онтогенеза [129], при двуручной деятельности она выше, нежели при одноручной, при этом в случае агенезии мозо-