4 курс / Неврология детская (доп.) / Детская_поведенческая_неврология

Праксис и левое полушарие

1.терминология, природа и механизмы праксиса очень точно суммируются в работе Leiguarda и Marsden [268]. Праксис имеет два основных аспекта.

Система идей или представлений (концепций) называется идеаторным праксисом (классическая идеаторная апраксия: нарушение правильной последовательности в серии элементарных действий, например при заваривании чая, тогда как сами по себе отдельные действия остаются сохранными). При нарушении идеаторной или концептуальной системы — агнозии предназначения предметов — пациенты не понимают смысла отдельных действий, в частности функций инструментов (например, молотка) или способов использования тех предметов, на которые должно быть направлено действие (например, гвоздь). Таким образом, идеаторная апраксия может проявляться в отношении одного или большего количества предметов. Пациенты могут воспроизводить движения по образцу, но не понимать их смысла. Идеаторная апраксия может быть связана с нарушением работы вентральной перцептивной системы — агнозией.

Исполнительная система (планирование и выполнение) — это зрительно-кинестетический образ, который активирует префронтальные зоны коры при выполнении реального действия или описанного действия по инструкции. Это идеомоторный аспект. Классическое понимание идеомоторного праксиса связано с использованием предметов или инструментов. В настоящее время все аспекты праксиса, за исключением представлений (концепций), относятся к исполнительной части праксиса; условно-символические и экс- прессивно-символические жесты иногда относят к той же категории. У пациентов с идеомоторной апраксией имеют место различные типы нарушений воспроизведения: а) инструменты см. далее

тов с поражениями левого полушария отмечаются трудности выбора реакции. Для них сложно выполнить показанные (т.е. освоенные путем зрительного наблюдения) простые движения руки и двигательные последовательности. У них также имеются трудности с выбором предметно-ориентированных действий, которые им до этого показывали. Есть основания полагать, что в левом полушарии имеются две системы, одна из которых отвечает за выбор моторных реакций как таковых, а вторая — за выбор реакций, направленных на объект. В первую систему входят дорсолатеральные отделы лобной и теменной коры, полосатое тело, таламус и связывающие их проводящие пути, а во вторую систему, отвечающую за предметно-ориентированные реакции, входят другие зоны коры, такие как лобное глазодвигательное поле BA 8 {см. об эксперименте в комментарии 2}. Первые два задания из экспериментов Rushworth — классические задания на идеомоторный и идеаторный праксис [об импрессивном праксиконе см. {комментарий 2 в разделе 1.4.5.1.} и рис. 1–XXI].

1.4.5.1. Нормально развивающийся праксис называется эупраксисом (Walshe 1948), или просто праксисом. Это понятие относится к действиям и жестам, сложным движениям тела, а также речи и другим оральным движениям. К праксису не относятся элементарные движения, например раскачивания и взмахивания, совершаемые без определенного намерения. С клинических позиций праксис можно условно разделить на представление о действии (замысел, идея), его программирование и выполнение. Между тем, эти компоненты праксиса могут быть тонко и тщательно исследованы с помощью методов функциональной нейровизуализации в сочетании с нейропсихологическим тестированием. Такие элементы программирования и выполнения, как координация движений глаз и головы, глаз и руки во время дотягивания и схватывания, баланс между мышцами-агонистами и антагонистами, кинестетическая обратная связь и другие детально изучаются специалистами по движению, о чем более подробно говорится при обсуждении сенсомоторной функции [раздел 4.5.1.]. Понятие «праксис» имеет как клинический, так и общий смысл, этими значениями оно наполняется (как терминологически, так и в качестве концепции) в результате различных исследований, проводимых в рамках науки о движении и в нейропсихологии. Само это понятие представляется достаточно сложным. Нет полной ясности в отношении того, что понимают под этим термином, какие неврологические механизмы лежат в основе праксиса, не говоря уже о развитии праксиса у детей.

В начале этого раздела описываются неврологические механизмы праксиса у взрослых и детей старше десяти лет. У взрослых под идеомоторным праксисом, который ранее обозначался как идеокинетический праксис по Липманну1, подразумевается вы-

1 Идеокинетическая апраксия — неспособность выполнить последовательность движений, при том что каждое движение по отдельности может быть выполнено. Впервые описана Liepmann. — Прим. перев.

Рис. 1–XXI. Нейроанатомические механизмы идеомоторного праксиса

Задне-теменная кора (PPC), отвечающая за зрительно-кинестетические представления, в структуре импрессивного

праксикона левого полушария

входящая вербальная информация для выполнения по инструкции жестов, связанных с письмом (диктант), и входящая зрительная информация для выполнения сложных действий

премоторные и префронтальные зоны,

иннервирующие кисти и пальцы рук (экспрессивный праксикон) и SMA

первичная моторная кора

рука, которой пишет: мышцы руки, обеспечивающие удерживание ручки и письмо

зрительная информация, поступающая по вентральному перцептивному пути при простом подражании

первичные зрительные поля 17 и 18 затылочных долей, участвующие в копировании жестов и их выполнении по описанию

механизмы идеомоторного праксиса; операции с предметами, инструментами — такими, как карандаш

заменяются частями тела (это является нормальным для детей младше шести лет); b) страдают пространственные и временныqе компоненты (скорость и согласованность движений в суставах) [362a]; c) наблюдаются вычурные положения кистей и пальцев рук; d) в самых тяжелых случаях пациенты не способны узнавать действия, при этом сложно провести различие между идеомоторной и идеаторной апраксией (все это можно наблюдать у детей). В повседневных ситуациях у пациентов с идеомоторной апраксией может отмечаться моторная неловкость, как это следует из b, c и d. Например, пациент неправильно держит вилку, молоток или ручку, или же во время пользования ими его рука принимает странную и неудобную позу. При этом должны быть исключены элементарные двигательные расстройства [см. раздел 4.2. и нарушения выполнения простых движений (мелокинетическая диспраксия). Тяжелую мелокинетическую диспраксию трудно отличить от идеомоторной диспраксии, а тяжелую идеомоторную апраксию трудно отличить от идеаторной апраксии [о мелокинетическом праксисе см. раздел 4.5.1.1.]. Поскольку контроль праксиса осуществляется левым полушарием, диспраксия на левой руке может развиваться при перерыве волокон, проходящих через мозолистое тело.

Хотя их нейроанатомические механизмы в левом полушарии частично совпадают, щечно-лицевой, дыхательный, туловищный, жестикуляторный виды праксиса (относящиеся к обобщенному понятию идеомоторного и идеаторного праксиса), артикуляция и речь представляют собой отдельные функции [5]. Щечно-лицевой праксис не является исключительно функцией левого полушария.

2.Зона, отвечающая за зрительно-кинестетичес- кие представления об использовании предметов (импрессивный праксикон), фактически совпадает с областью, называемой PPC (задне-теменная кора); именно здесь заканчивается дорсальный зрительный перцептивный путь. Эта зона отвечает за определение локализации и ориентации в пространстве, оценку метрических параметров объектов и движений. Дорсальная перцептивная система и ее роль в контроле движений рук рассматриваются в разделе 1.4.3.

3.В исследованиях у взрослых было показано, что перцептивное сравнение бессмысленных жестов и воспроизведение жестов по образцу имеют различную организацию. Правое полушарие больше участвует в перцептивном сравнении (зрительно-перцептивный аспект), а левое полушарие в воспроизведении (аспект выполнения). Имитация поз рук и поз пальцев также различаются. Правое полушарие больше отвечает за положение пальцев, а левое — за позу рук [172]. Зрительно-пространственная переработка информации в правом полушарии и концептуальная переработка информации в левом являются основой этих функций.

полнение простых действий, которые невозможно разложить на еще более простые. Это понятие не включает замысел действия, оно имеет отношение к временно>му и пространственному согласованию отдельных его аспектов. На протяжении длительного времени существовала терминологическая путаница, поскольку Kleist [242] применял термин «идеомоторный» для обозначения идеаторного, а Liepmann использовал тот же термин для обозначения идеокинетического праксиса.

Некоторое время термин «идеаторный» использовался по отношению к серии действий, но в широком смысле он также имел отношение к представлению о действии, а также к отдельным его частям и жестам {см. комментарий 1 об определении праксиса}. Идеомоторный праксис требует сохранности нижних отделов теменно-затылочной ассоциативной зоны левого полушария, отвечающей за зрительно-кинестетические представления {комментарий 2}. Схема тела (соматогнозис), играющая ведущую роль (как в моторике рук, так и движениях корпуса, например при торможении велосипеда и слезании с него), имеет преимущественно кинестетическую природу. Необходима также сохранность проводящих путей к структурам, обеспечивающим экспрессивный праксикон. В случае ручных действий — это премоторные и префронтальные зоны, иннервирующие кисти и пальцы рук, и SMA, а в случае щечно-лицевых и корпусных действий — это зоны, иннервирующие мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей, лицевую и оральную мускулатуру [5] [см. на рис. 1–XXI схему нейроанатомических механизмов идеомоторного праксиса (в отсутствие зрительного контроля) и на рис. 1–XX иллюстрацию об одновременно осуществляемой глазодвигательной функции]. Зрительно-кинестетические представления обеспечиваются за счет зрительных, тактильных и кинестетических импульсов (то есть всем комплексом ощущений от собственного тела, что обозначается как соматогнозис).

Идеомоторный праксис включает использование предметов, письмо, действия, связанные с занятиями балетом и спортом, при которых само тело играет роль объекта, а также движения оральной и лицевой мускулатуры, имеющие отношение к речи и еде.

Согласно Heilman с соавторами [204a] теменная зрительнокинестетическая зона (импрессивный праксикон) программирует действия, выполняемые с помощью экспрессивного праксикона, подобно тому как центр Вернике (импрессиный лексикон) программирует экспрессивную речь, которая реализуется за счет центра Брока (экспрессивный лексикон).

Импрессивный праксикон участвует в понимании жестов. Распознавание показываемых идеомоторных жестов (пантомимы) представляет собой отдельную функцию [Benton и др. 35]. Большинство детей старше шести лет опознают пантомиму таким же образом, что и обычные взрослые. Возможно, что участвующие в этом теменные зоны коры содержат зеркальные нейроны. Наличие этих нейронов было подтверждено у обезьян, они активизируются всякий раз, когда обезьяна совершает определенные движения или когда она наблюдает за движениями других обезьян; поэтому

4.Hecaen и Albert [198] относят к идеомоторному праксису следующее: a) экспрессивно-символи- ческие жесты, например помахать рукой на прощание, пригрозить указательным пальцем, b) условно-символические (часто культурно обусловленные) жесты, например отдать честь или перекреститься, с) простые предметные действия с реальными или воображаемыми предметами (наглядные жесты), иногда направленные на собственное тело. Некоторые авторы называют a, b и с (с воображаемыми предметами) нетранзитивными действиями, выполняемыми без предметов, а действия с предметами — транзитивными. Хотя в литературе существуют различные мнения относительно того, следует ли рассматривать идеомоторный праксис как невербальную символическую функцию (нетранзитивную) или с точки зрения навыков (транзитивные действия, при которых предмет может присутствовать реально или только представляться), автор этой книги считает, что в понятие идеомоторного праксиса безусловно входят (а), (b) и (с), а в дополнение к ним (d) нетранзитивные движения тела, такие как балет и гимнастика и (е) оральные и лицевые движения, такие как еда и речь; (а) и (b) могут развиваться отдельно от (с), а (а), (b) и (с) могут развиваться отдельно от (d) и (e), и их нарушения также могут наблюдаться по отдельности [см. раздел 4.5.8.1]. Что касается простых предметных действий (с), то уже существует предположение о том, что по смыслу они относятся к идеаторному праксису, а по зрительно-кинестетической программе — к идеомоторному праксису. В литературе существуют различные мнения относительно того, является ли идеомоторная апраксия также и расстройством невербальных символических действий (a и b). Heilman [201] относит к идеомоторному праксису только моторные навыки (c и d), Alexander с соавторами [5] придерживаются такой же точки зрения.

5.При нарушениях внутренних репрезентаций мозг утрачивает способность генерировать эфферентные копии активности нейронов (непо-

средственно и полностью автоматизированные гештальтные образы действий, создаваемые без значительного участия обратных связей) [492a]. Такие действия как посадка на велосипед или нанесение удара по мячу во время бега, написание ручкой письма — это примеры такого рода автоматизированных идеомоторно-праксических целостных действий. Вполне возможно, что в их реализации определенную роль играют зеркальные нейроны.

Ö Об апраксии и диспраксии читатель может узнать в разделе 4.5.8.–4.5.10.

66

их стали называть зеркальными нейронами [156a] [о зеркальных нейронах см. раздел 1.7.4.].

Опознавание предметов (кто, что и зачем) происходит с участием вентральной затылочно-височной перцептивной системы. Дорсальная затылочно-теменная перцептивная система отвечает за восприятие формы и размера, что необходимо для захвата предмета, манипуляций с ним и определения его местоположения (где и как). Проводники этой системы заканчиваются на премоторных

идорсолатеральных префронтальных зонах коры левого полушария. Премоторная кора отвечает за использование инструментов

иречь, а префронтальная кора посредством оперативной памяти

— за серийную организацию (сначала это, затем то) [о дорсальной и вентральной перцептивных системах см. раздел 1.4.3.]. Хотя апраксия и афазия часто возникают одновременно (поскольку анатомически они тесно связаны на уровне лобных областей), праксис тем не менее следует рассматривать как функцию, не связанную с речью, а у взрослых речь и идеомоторный праксис рук тем более являются отдельными функциями [5, 268, 347]. В меньшей степени это разделение касается речевого праксиса. Как отмечают Kimura и Archbald [238a], имитация бессмысленных движений кистей и рук (с обеих сторон) является левополушарной функцией. Это отличается от имитации устойчивых по смыслу жестов и не имеет никакого отношения к нарушениям речевых или перцептивных функций. Между тем, такое подражание имеет отношение к серийной организации, являющейся типично левополушарной функцией. Воспроизведение жестов по требованию

ипри имитации также являются функционально различными. Участие теменных зон (дорсальный перцептивный путь, идеомоторные представления) необходимо для воспроизведения жестов по инструкции. Копирование знакомых жестов (связанных с использованием предметов, символических и общепринятых жестов) осуществляется благодаря нижним отделам височной коры (вентральная проводящая система), которые напрямую связаны с премоторными отделами, отвечающими за выполнение действия. Как показано на рис. 1–XXI, этот процесс может происходить без участия теменных отделов коры [304a]. В таком случае, поскольку действия могут быть узнаны, при имитации могут актуализироваться репрезентации, хранимые в процедуральной памяти. Имитирование осмысленных поз отличается от новых бессмысленных поз, репрезентации которых в долговременной памяти отсутствуют [172]. В последнем случае выполнение задания основано на наблюдении за действием, что приводит к образованию репрезентации на уровне схемы тела (возможно, при этом в первый раз активируются зеркальные нейроны).

Зеркальные нейроны, по-видимому, играют роль в подражании. У маленького ребенка обучение или повторение действий первоначально носит бессмысленный характер и потому не обязательно является исключительно левополушарной функцией {комментарий 3}.

Идеомоторный праксис включает не только действия, но и различные жесты {см. Hécaen и Albert, комментарий 4}. Вместе с тем,

Идеомоторный праксис и диспраксия у детей; их значение в процессе развития

ÖИсследование идеомоторного праксиса рассматривается в разделе 3.6.1.

ÖНарушения идеомоторного праксиса обсуждаются в разделе 4.5.8.

1.Можно представить, что левое полушарие не начинает обеспечивать автоматизированные действия, связанные с использованием предмета, до тех пор пока не будут освоены простые компоненты этого, часто аффективно окрашенного, взаимодействия с предметом (правое полушарие). Когда, например, мама учит ребенка пользоваться ложкой, то сначала она показывает ему, удерживая его руку своей рукой (мама — физический контакт — аффективная связь). Ребенок видит, как мама использует ложку, это запечатлевается, а через некоторое время происходит актуализация данного зрительного образа, и ребенок начинает согласовывать свои действия с этим образом (правое полушарие). Сначала это еще не похоже на навык, ребенок имитирует и повторяет движения, связанные с перемещением ложки от тарелки ко рту. Затем при выполнении действия начинают учитываться пространственные отношения (правое полушарие) и устанавливаются межмодальные зрительно-кинестетические связи между предметом и рукой (вероятно, это функция левого полушария). Затем эти действия автоматизируются и становятся представлением о последовательности действий, хранящимся в левом полушарии, — в энграмме процедуральной памяти, если говорить в психологических терминах.

В какие моменты на данных этапах развития играет роль система зеркальных нейронов, еще требует выяснения [см. 1.7.4.].

2.В конце концов в ходе онтогенеза кортикаль-

68

в представления о действиях (концепции). Мысленно можно поворачивать не только объекты; сами действия могут быть различным образом трансформированы в многочисленные варианты. Это дает возможность правильного выполнения действия при изменениях ситуации, например, если надо везти игрушечную машину задом наперед. Не у всех детей это получается одинаково хорошо, и способность приспособиться к новым условиям во многом зависит от трудности выполняемого действия {комментарий 5}. Основную роль в формировании концепций действий играют схема тела и способность к зрительному представлению. У детей с моторной неловкостью отмечается недостаточность зрительно-кинестетических представлений программы и выполнения предметных действий, его пространственных и временны>х характеристик или же положений конечностей [раздел 4.3.].

1.4.5.2 Идеомоторный праксис у маленьких детей (на сенсомоторной стадии развития) еще тесно связан с аффективным аспектом, очень мало дистанцирован от Я, не регулируется внутренней речью и, по-видимому, пока является функцией преимущественно правого полушария {комментарий 1}.

На самых ранних стадиях речевого развития дети уже способны демонстрировать экспрессивные символические жесты. С полугодовалого возраста ребенок может показать на предмет, а затем начинает употреблять слово «там». Жесты обычно предшествуют словам. Как указано в разделах 1.4.5.1. и 4.5.8.1., действия и жесты, равноценные действиям, с одной стороны, и жесты, которые эквивалентны речи, с другой, — функционально различны и часто появляются в разные периоды развития. Экспрессивно-символичес- кие жесты (нетранзитивные) и идеомоторный праксис (транзитивные действия с объектами) в процессе развития формируются как отдельные функции. Транзитивные действия появляются несколько позже, чем экспрессивно-символические жесты [466]. Даже при наличии признаков идеомоторной диспраксии у некоторых детей нет никаких трудностей в отношении символических жестов.

Идеомоторная диспраксия не обязательно предполагает наличие конструктивной диспраксии [см. раздел 4.5.10.]. Идеомоторная диспраксия и неспособность к символической жестикуляции обычно бывает связана с поражением левого полушария, тогда как конструктивная диспраксия чаще возникает при нарушении функций правополушарного перцептивного дорсального пути и/ или при дефиците переноса пространственной информации в импрессивный праксикон левого полушария, при том что само левое полушарие также отвечает за зрительно-пространственные функции.

Может возникнуть вопрос о том, действительно ли развитие праксиса в целом является предпосылкой для развития речи. Повидимому, ответ на этот вопрос должен быть утвердительным {комментарий 2}.

В основе тесной взаимосвязи между идеомоторным праксисом и речью у детей вероятно лежит формирование функциональных

ные поля, иннервирующие область рта, должны передать функцию манипуляции с предметами зонам коры, иннервирующим руки, в результате чего оральный праксис усложняется и трансформируется в речь [272]: должны произойти дифференциация и разделение орально-мануальных зон коры [см. также рис. 4–I]. У маленьких детей на доречевой стадии развития этого еще нет. Движения конечностей и вокализации все еще выглядят как синкинезии. До тех пор пока поля коры, иннервирующие оральную зону, не созреют для обеспечения речевой функции, манипуляции с предметами не будут возможны без включения области рта. Если двухлетний ребенок продолжает обследовать предметы ртом и у него отсутствует речь, то это свидетельствует об отставании и отклонениях в развитии. Подобные синкинезии можно заметить и у детей старшего возраста: например, раскрывание рта сопровождается растопыриванием пальцев [раздел 2.5.3.]. Движения рта и языка при выполнении действий руками можно наблюдать даже у взрослых людей (например, во время игры на пианино).

3.На ранних стадиях, когда тесная связь между руками и ртом еще вполне очевидна, эхопраксии пока не несут никакого символического значения, а то, что произносит младенец, эхолалии, еще не являются языком. Возможно, в ходе развития между речью и праксисом существует еще и другая связь. Когда в эмоциональном контексте произносятся названия движений и действий, то возникает определенное переживание, а на нейроанатомическом уровне возникает определенная связь между речью и действием. «Подойди сюда», «поцелуй папу», «повернись», «давай играть и прыгать» — все это примеры такой связанной с действиями речи. Возможно, в результате формирования таких связей у ребенка облегчается произнесение слов после выполнения движений, причем это происходит в приятной обстановке. И наоборот, клинический опыт показывает, что при потере подвижности, например у больных, которым требуется иммобилизация, может происходить замедление речевого развития.

4.Недавнее исследование Lausberg с соавторами [263] показало, что после каллозотомии оказывается сохранной способность показывать, как нужно обращаться с предметом, как на левой, так и на правой руке, если этот предмет действительно находится в руках испытуемого (транзитивные действия). Таким образом, представление о способах обращения с реальными предметами хранятся как в левом, так и в правом полушариях. Демонстрация того, что нужно делать с предметом после его одностороннего зрительного предъявления, когда в руках этого предмета нет (нетранзитивные действия), на левой руке оказывается невозможной, поскольку образ предмета представлен в левом полушарии, не имеющем доступа к левой руке. Действительно, сенсорные репрезентации предметов связаны с левым полушарием, однако, как указывает Halsband с соавторами [191], если см. на след. странице

связей кортикальных проекций рта и рук, которые представляют собой нечто большее, чем просто анатомическую близость этих полей коры. Центр Брока (поле 44) отвечает за речь и праксис,

аполе BA 45 — за праксис и, согласно некоторым авторам, за называние объектов на уровне внутренней речи. Идеомоторный праксис не является какой-то особой формой символизации, но на ранних этапах онтогенеза он очень тесно связан с речью. Выготский указывает на то, что любой, кто воспитывает ребенка, влияет на его праксис с помощью речи. Вокализации и жесты также филогенетически связаны. Можно видеть, как при наблюдении за говорящим и жестикулирующим человеком происходит активация зеркальных нейронов в центре Брока [см. раздел 1.7.4.]. Если исходить из предположения о том, что речевое развитие сопровождается переходом доминантности от правого полушария к левому примерно в возрасте 2,5 лет [280a, 456b, 456c], и одновременно или чуть раньше появляются первые признаки становления идеомоторного праксиса — еще одной функции левого полушария, то это также говорит о том, что в отношении праксиса происходит перенос доминирования к левому полушарию {о специфическом и неспецифическом влиянии двигательной функции на речь см. комментарий 1 и 3 слева}. Хотя у взрослых идеомоторные аспекты праксиса осуществляются левым полушарием, у маленьких детей зрительно-кинестетические энграммы вероятно локализуются в гомологичных отделах теменной доли правого полушария, обеспечивающих выполнение простых действий и жестов (как это имеет место в речи в отношении первых слов). По-види- мому, перенос этих функций на левое полушарие происходит по мере усложнения действий как в плане серийной, так и пространственной организации. Левое полушарие, которое позже приобретает специализацию в праксисе, получает возможность выполнять эту функцию в связи с развитием мозолистого тела, которое позволяет производить «liaison des idees motrices»1, особенно применительно к двуручным действиям. Таким образом, упоминавшиеся выше связи в процессе развития могут базироваться на внутри- и межполушарных морфо-функциональных перестройках, которые пока еще не были продемонстрированы с помощью современных методов исследования. В этой связи следует отметить, что у детей младшего и дошкольного возраста с невербальными расстройствами обучения несколько медленнее происходит освоение моторных представлений, но нарушения на уровне элементарных моторных функций отсутствуют. Согласно нашим наблюдениям, дети младшего и школьного возраста с невербальными расстройствами обучения иногда имеют необычайно хорошо и рано сформированные показатели идеомоторного праксиса,

апозднее — прекрасные левополушарные речевые функции, но при этом, как и следует ожидать, у них страдают конструктивные аспекты праксиса {см. комментарий 3 в разделе 4.5.10.}.

У детей со слабым идеомоторным праксисом часто отмечаются трудности с имитацией относительно простых несимволических

1Связь движущих идей (фр.). — Прим. перев.

использование предмета предполагает учет пространственных характеристик, то становится необходимым участие правого полушария. По данным этих исследователей, больные с поражением левой теменной области демонстрировали более низкие результаты при показе жестов, ориентированных на собственное тело (например, причесывание), по сравнению с жестами, направленными на другие предметы и включавшими пространственный компонент

(например, забивание гвоздей молотком). Это не было связано с афазией или непониманием того, как нужно использовать предмет.

5. У маленького ребенка несовершенные манипуляции с предметами все еще могут производиться левой рукой, хотя он уже способен совершать действия правой рукой. Это может указывать на физиологическую разобщенность полушарий {раздел 1.1.3., комментарии 2 и 4}. В нашей лаборатории Remaekers изучал этот феномен у 300 здоровых детей в возрасте от пяти до двенадцати лет. На факультете физического воспитания и кинезиотерапии католического университета Лувена Njiokiktjien с соавторами обследовали 350 детей в возрасте от четырех до девяти лет [332].

бессмысленных движений, таких как рисование фигуры в воздухе или движения по типу пронация — супинация, если они не видели их до этого [40, 267]. Формально эти движения не относятся к идеомоторному праксису и скорее имеют отношение к мелокинетическому праксису. Здесь имеют место трудности на уровне исполнительских механизмов премоторных зон коры, которые также участвуют и в идеомоторном праксисе [о мелокинетическом праксисе см. раздел 4.5.1.1.]. Наконец, трудности при выполнении движений у детей могут быть связаны с недостаточной афферентной кинестетической информацией (слабость осознания собственного тела).

Выполнение заданий на идеомоторный праксис обычно улучшается, когда ребенок имеет дело с реальными предметами, например зубной щеткой или молотком, нежели воображаемыми, поскольку

вэтих более конкретных действиях вероятно задействованы оба полушария {комментарий 4}. Когда действие выполняется не по инструкции, а воспроизводится по образцу (имитируется), то результаты также оказываются лучше, поскольку при таком выполнении задания задействована иная мозговая система, что показано на рис. 1–XX. Если нарушения затрагивают вербальную или зрительную сферы, инструкция не понимается либо она не получает доступа к моторным зонам. Представления, касающиеся применения предметов, развиваются. До шестилетнего возраста затруднения показа действия в отсутствии предмета (нетранзитивная пантомима) являются нормальными. Формирование способности к выполнению действий с воображаемым объектом завершается

винтервале между пятью и девятью годами. Если данная способность продолжает формироваться в возрасте от девяти до двенадцати лет, то это относится к крайним вариантам развития [332] {см. также комментарий 5}.

Идеаторный праксис и диспраксия

ÖИсследование идеаторного праксиса рассматривается в разделе 3.6.3

ÖНарушения идеаторного праксиса обсуждаются в разделе 4.5.8

70

1.4.5.3. Идеаторный, или концептуальный, праксис предполагает наличие представления о действии и, соответственно, способности к выполнению сложного действия, исходя из понимания того, что должно быть сделано. Например, для того чтобы заварить чашку чая, отдельные действия должны быть выполнены в правильной последовательности. Представление о способах обращения с предметами также относится к идеаторному праксису {комментарий 1 в разделе 1.4.5.1.}. Как считают некоторые авторы, для обеспечения правильных представлений о способах обращения с предметами необходима сохранность полей на границе теменных и затылочных долей (надкраевая извилина — BA 39 и угловая извилина — BA 40), расположенных позади полей, отвечающих за зрительно-кинестетическую идеомоторную составляющую, а также префронтальных зон коры, отвечающих за оперативную память {комментарий 1}.

Идеаторный праксис в виде простых предметных действий, например, использования ложки, начинает проявляться у детей примерно к концу первого года. В возрасте около двух лет ребенок начинает выполнять серии действий, например, переодевать куклу.

Если отдельные действия выполняются правильно, но не в долж-

1.Начиная с работ Heilman с соавторами [204a], считается, что зрительно-кинестетическая зона коры, отвечающая за импрессивный праксикон, программирует действия аналогично тому, как центр Вернике программирует экспрессивную речь. Кроме того, импрессивный праксикон участвует в понимании жестов [основной текст], а функционально и нейроанатомически он тесно связан с зонами коры, отвечающими за идеаторный праксис. Из данных литературы остается неясным, какие зоны соединяет дорсальный перцептивный путь, чтобы обеспечить связь между пониманием, для чего нужен предмет (идеаторный компонент), и планированием на уровне теменных зон коры (идеомоторный импрессивный праксикон). При наличии понимания действия не должно быть никакой агнозии как в отношении инструментов (молоток или ручка и бумага), так и в отношении объектов, на которые направлено действие (гвоздь или буквы и слова). Вентральная перцептивная система обеспечивает переработку семантической информации, связанной с этими объектами. Таким образом, нормальная работа вентральной системы является необходимым условием для оптимального функционирования дорсальной системы.

2.SMA, первичная сенсомоторная кора, базальные ганглии (задняя половина скорлупы) и мозжечок образуют функциональную систему, обеспечивающую выполнение автоматизированных, хорошо освоенных последовательностей движений. Эта система играет центральную роль в том, что психологи и специалисты по движению называют процедуральной памятью. Префронтальная, премоторная и задне-теменная кора (PPC), которые связаны дорсальным верхним продольным пучком, а также передняя часть скорлупы и хвостатое ядро принимают участие, главным образом, в выполнении новых движений, совершаемых под контролем внимания.

Ö Мелокинетическая диспраксия, туловищная диспраксия, диспраксия рук, щечно-лицевая диспраксия, оральная диспраксия и речевая диспраксия обсуждаются в разделах 4.5.1., 4.5.6., 4.5.8. и 4.5.12.

Конструктивный праксис и правое полушарие

ÖИсследование конструктивного праксиса рассматривается в разделе 3.7.

ÖНарушения подробно обсуждаются в разделе 4.5.10.

ÖОбзоры можно найти в литературе [34, 198].

ном порядке, Hecaen и Albert говорят об идеаторной апраксии [198]. Как уже обсуждалось выше, в настоящее время этот термин относится также к потере способности выполнять и простые предметные действия. Однако по поводу выполнения действий

вопределенной последовательности Jason указывает на то, что

вэтом задействовано не только левое полушарие [223, 224], хотя

именно левое полушарие необходимо для запоминания последовательностей [222].

Когда мы говорим о моторных понятийных представлениях, то имеем в виду знакомые ситуации, такие как бросание чего-то, перешагивание через препятствие, катание на велосипеде, подъем по лестнице, игра в футбол или использование вилки, которые уже имели место в прошлом и которые сохраняются в виде представлений {комментарий 2}. Считается, что моторные представления хранятся в левой теменной доле и их реализация оказывается доступной благодаря связям с премоторной корой. Мы можем приспосабливать свои действия под эти представления. Существует большое количество моторных понятийных представлений, касающихся не только простых и отдельных действий, но также и серий действий, в которых последовательность действий жестко задана, например, заваривание и разливание чая или надевание платья. Использование этих моторных представлений относится к идеаторному праксису, но, кроме того, понимание смысла отдельных действий, назначения инструментов (например, молотка) и предметов, на которые направлено действие (таких как гвозди), также относится к идеаторному праксису.

Способность запоминать действия называется процедуральной памятью {комментарий 2} и [раздел 1.5.2.]. Действия могут выполняться даже в отсутствие сенсорной информации, на основе репрезентаций. Они называются воображаемыми репрезентациями, и в данном случае можно говорить о нетранзитивных действиях.

Праксис можно разделить на телесные действия (праксис туловища и позный праксис), действия руками (праксис рук), оральную моторную активность (щечно-лицевой и оральный праксис) и речь (речевой праксис) {см. комментарии слева}. В следующем разделе рассмотрены представления о конструктивном праксисе. Графомоторная функция рассматривается в разделе 1.4.5.5.

1.4.5.4. Для того чтобы создать конструкцию, необходимо понять пространственные соотношения в этой конструкции. Если конструкции сложны, то необходимо также уметь представить, как они выглядят с другой стороны, с помощью мысленного вращения. Зрительно-пространственные представления, генерируемые преимущественно в правом полушарии дорсальной системой, после переноса через мозолистое тело входят в состав импрессивного праксикона, оказываясь в теменных отделах левого полушария, отвечающих за идеомоторный праксис [предыдущие разделы]. Хотя после пяти лет латерализации уже не происходит [71], зритель- но-пространственные представления и восприятие пространства продолжают развиваться и зависят от того, насколько активно

1.развитие конструктивной деятельности: Vereeken [476a] описал развитие конструктивной деятельности в той же последовательности, что и Пиаже и Валлон; развитие конструктивной деятельности также рассматривал Gesell. Манипулятивная активность на первом году жизни играет роль подготовительного этапа для конструктивной деятельности, которая становится вполне заметной к двум годам. В подготовительный период ребенок манипулирует отдельными предметами и одновременно осваивает трехмерное пространство (спереди или сзади, выше или ниже и сбоку). До того как ребенок начнет конструировать, он должен научиться наблюдать и подражать. Способность воспринимать пространственные отношения и манипулировать с предметами связана с функционированием дорсальной перцептивной системы [раздел 1.4.3.], включая обработку пространственной информации в гомологичных зонах теменной коры правого полушария. К концу первого года ребенок может делать вертикальные конструкции (класть один кубик на другой). К 18 месяцам ребенок в состоянии делать горизонтальные конструкции, после чего он уже может положить вертикально три кубика на другой кубик и нарисовать линию на листе бумаги. К двум годам он может строить конструкции из шести кубиков, рисовать круг и выкладывать из мозаики квадрат и круг. К трем годам дети могут построить башню из десяти кубиков. Они начинают рисовать крест и еще лучше передавать формы. Около двух лет ребенок может выполнить действия по инструкции, касающейся пространственных отношений предметов и частей тела (в, на, спереди, сзади, сверху). Одевание и катание на велосипеде, которые ребенок осваивает к трем годам, — это виды деятельности, также имеющие конструктивное содержание [возрастные нормы см. в табл. 2–IV]. Del Giudice с соавторами [108] обследовали 80 детей в возрасте от 3 до 5 лет и 80 детей в возрасте от 8 до 9 лет. Обследование включало задания на отслеживание глазами без поворота головы, точность зрительно-моторной координации, зрительно-перцептивные тесты (подбор линий, одинаковых по длине и расположению в пространстве, и конфигураций точек в квадрате), задания на зрительные представления (узнавание сложных геометрических фигур, подбор парных и произведение мысленных операций с геометрическими фигурами) и графомоторные задания (копирование рисунка). Раньше всего, повидимому, формируются прослеживание глазами и зрительно-моторная координация. Успешное выполнение графомоторных заданий требует не только этих способностей, но также зрительноперцептивных способностей и сформированности зрительных представлений, которые появляются позднее.

2.При зрительной агнозии в школьном и более старшем возрасте нарушается узнавание того, что было когда-то известно; в различной степени в формирование агнозии вовлекаются см. на след. странице

72

осваивается пространство {комментарий 1}. Во время выполнения действия происходит мысленное конструирование пространства. На развитие пространственных представлений оказывает влияние пол. Witelson [494a] указывает на то, что у мальчиков пространственные представления как правополушарная функция развиваются начиная с шестилетнего возраста, а у девочек пространственные представления до 13 лет представлены в обоих полушариях. Для ребенка пространственные представления, касающиеся двумерных поверхностей, являются производными от представлений о трехмерном пространстве, а значит, оказываются более трудными [57]. Тем не менее, есть дети, которые могут рисовать, но при этом испытывать трудности с трехмерными конструкциями. Kirk [240] опубликовала интересное исследование о развитии рисунка фигуры Рея–Остерица. Она показала, что развитие рисунка у детей от шести до двенадцати лет связано с созреванием различных зон левого и правого полушария, а также мозолистого тела, обеспечивающего межполушарную интеграцию.

Правое полушарие играет значительную роль в понимании пространственных отношений (задне-теменные отделы) и в выполнении (передние отделы) рисуночных тестов. Особыми аспектами конструктивного праксиса являются письмо и его нарушения при дисграфии. Счет в уме или счет на листе бумаги предполагает участие многих составляющих. Их нарушения могут приводить к расстройствам счета [раздел 4.5.10.1.]. Один из факторов, влияющих на счет, связан с пространственными представлениями и пространственными операциями. При решении арифметических задач ребенок должен правильно воспринять пространственное расположение написанных цифр. Когда ребенок считает в уме, и эти операции не носят автоматизированного характера, ему нужно вспомнить, как расположены цифры или зрительно представить их себе. Так, цифры не должны быть перевернуты слева направо, и произнесенное число 31 не должно на письме или в представляемом образе превратиться в 13. Конструктивная диспраксия возникает при нарушении зрительнопространственных представлений (дорсальный перцептивный путь, идущий к теменным зонам, особенно в правом полушарии) [243]. При дорсальной симультанной агнозии в импрессивный праксикон левого полушария поступает искаженная информация, что приводит к ошибкам в конструировании и рисовании {комментарий 2}.

В некоторых случаях конструктивной апраксии пространственные представления остаются сохранными. Это можно проверить с помощью перцептивных тестов, не требующих моторных способностей. В этом случае нарушается связь пространственных представлений с импрессивным праксиконом в левом полушарии, например, вследствие повреждения каллозальных связей. Вот почему Benton [32] задается вопросом, является ли конструктивная апраксия единой нейропсихологической категорией и не следует ли говорить о ее вариантах. При расстройствах функций правого полушария в рисунке часто присутствует большое количество деталей, но нет целостного образа (дорсальная симультан-