2 курс / Гистология / Эндокринная_регуляция_роста_и_развития_организма_оленевых_Овчаренко

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное образовательное учереждение высшего профессионального образования

«АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Н.Д. Овчаренко, Л.А. Бондырева, О.Г. Грибанова, О.Е. Власова, И.В. Кудряшова

ЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА ОЛЕНЕВЫХ

Монография

Барнаул Издательство АГАУ

2010

СОДЕРЖАНИЕ

3

4

ПРЕДИСЛОВИЕ

Изучение центральных и периферических регуляторно-адапта- ционных механизмов у высокоразвитых организмов относится к числу важнейших биологических проблем современности.

В последнее время у исследователей этого направления одно из первых мест занимает эндокринная система, вне деятельности которой нельзя представить такие процессы, как рост и развитие организма, поддержание гомеостаза, адаптация, репродукция и многие другие, что и определяет актуальность проблемы (Алешин Б.В., Губский В.И., 1983; Хмельницкий О.К., Ступина А.С., 1989; Радченко В.П. и др., 1991; Стадников А.А., 1999 и многие другие).

У большинства организмов, обитающих в условиях смены климатических режимов, наблюдается наличие сезонных ритмов, охватывающих все системы органов животных, в том числе и эндокринную, которая наряду с нервной обеспечивает адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей среды. Сезонные ритмы у каждого вида отражают взаимодействие годичного ритма сезонных изменений климатических факторов и эндогенных окологодичных (цирканнуальных) биоритмов, и чем точнее последние у животных приурочены к определенному времени года, тем выше их адаптация к условиям обитания (Фельдман Г.Л., 1982; Дедов И.И., 1992).

На целесообразность и перспективность исследования эндокринных органов указывает включение их изучения в научноизыскательский проект «Альпийская среда», «Международную биологическую программу» с целью использования морфофизиологических показателей желез в качестве индикаторов при оценке состояния эксплуатируемых популяций (Шварц С.С., 1968; Hager G., 1982; Си-

доров С.В., 1987).

Анализ исследований по структурно-функциональной характеристике семенников, надпочечников и щитовидной железы млекопитающих показал, что морфология этих желез и функциональные особенности во многом определяются сезонными факторами, физиологическим состоянием, возрастом животных – очень видоспецифичны (Невзгодина М.В., 1964, Башкеев Е.Д., 1968, Голиков А.П., Голиков П.П., 1973; Кацнельсон З.С., Стабровский Е.М., 1975; Браун А.А., Аубакиров Т.И., 1970; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Агар-

ков Г.Б. и др. 1979; Попов А.П., 1995; Шевлюк Н.Н., 1997, 1998).

5

Годовой цикл жизнедеятельности представляет собой систему сменяющих друг друга сезонных физиологических состояний, и нервно-гуморальная регуляция их важна еще и в плане упорядоченного распределения по времени, так как совмещение энергоемких процессов биологически невыгодно (Дольник В.Р., 1975; Шилов И.А., 1997).

Почти у всех млекопитающих способность к живорождению включает взаимодействие между эндокринными системами плода и матери. Мать и развивающийся плод составляют единую функциональную систему, при этом изменения, возникающие в организме матери, могут оказывать влияние и на плод (Савченков Ю.И., 1981; Тинников Г.Г., 1989).

При беременности наблюдаются довольно широкие колебания активности всех желез внутренней секреции, необходимых для поддержания гомеостаза матери, а также для нормального развития плода на каждом этапе внутриутробного развития (Цильмер К.Я., 1985, Мамиев О.Б.,1998). Важную роль в этой системе играют надпочечники.

Маралы (Cervus elaphus sibiricus, Severtzow,1872), как представи-

тели одного из подвидов благородного оленя, обитают в диком виде в Алтае-Саянской горной области, а в хозяйствах Алтайского края и Республики Алтай издавна разводятся с целью получения от них пантовой и другой полезной продукции, пользующейся огромным спросом на внешнем и внутреннем рынках. Как и все олени умеренных и северных широт, маралы являются сезонно размножающимися, и биоритмы у них, по данным В.Н. Егеря и Н.Г. Деева (1994), выражены ярче, чем у других животных.

6

Срок наступления способности к воспроизведению потомства у самцов и самок, так называемая физиологическая зрелость, наступает в 16-18 месяцев. Однако на практике возрастом первой случки как у марала, так и у пятнистых оленей принято считать для маток 2,5 года, а самцов – 5 лет. С возрастом плодовитость животных повышается и достигает своего максимума в 9-10 лет, а затем снижается (Санке-

вич М.Н., 1987).

Характер биологических ритмов у марала и пятнистого оленя наиболее отчетливо проявляется в периодичности размножения и развития молодняка. Гон происходит осенью (сентябрь-октябрь), а отел – весной (конец мая), т.е. в наиболее благоприятные по кормовым условиям сроки. Интенсивность обменных процессов в организме оленей по сезонам претерпевает значительные изменения. У рогачей наивысший обмен веществ наблюдается в период роста пантов (апрельмай) и в период гона (сентябрь-октябрь).

Рога оленей – уникальные образования, резко отличающиеся от рогов всех других животных (Goss R.J., 1985). Как вторичные половые признаки, они обладают способностью к утрате и быстрой регенерации. После спадения рога вершина костного пенька обрастает особой хрящевой шапкой (производное надкостницы лобных костей), покрытой кожей с короткими густыми волосками. Молодые рога (панты) растут и развиваются из верхней части этой шапки. Они покрыты шкуркой коричневого цвета с короткими волосками, пронизаны сосудами и нервами и очень чувствительны. По мере их роста панты постепенно окостеневают снизу вверх, после чего кожа на рогах лопается и спадает (Шик Р.Г., 1969; Соколов В.Е., 1979; Овчарен-

ко Н.Д., 1988, 1992, 1993, 1195; Ржаницына И.С., Овчаренко Н.Д., 1986).

У всех изученных оленей сбрасывание рогов и начало роста новых совпадают с максимальной регрессией семенника. Кальцинация и затвердевание рога происходят к началу репродуктивного периода, и они сохраняются еще некоторое время после окончания гона

(West N.O., Nordan H.C., 1976; Mirarchi R.E. et al., 1977).

По мнению G.A. Lincoln (1984) и R.J. Goss (1985), ведущая роль в контроле развития рогов принадлежит тестостерону. Высокий уровень тестостерона, связанный с наибольшей секреторной активностью семенников в период гона, вызывает кальцинацию и постепенное окостенение ткани пантов, в то же время препятствуя отторжению рога. Весной, когда тестостерона мало в связи с атрофией семенников, происходит отторжение рога и на раневой поверхности кожи стимулируется регенерация ткани – начинается рост пантов. Многочисленные наблюдения над различными видами оленей подтверждают эту

8

точку зрения (West N.O., Nordan H.C., 1976; Mirarchi R.E. et al., 1977; 1980; Крживински А., Твардовски Л., 1990). С ней также хорошо согласуются данные по крипторхам. Так, нарушение репродуктивной функции при естественном и искусственном крипторхизме у северного и благородного оленей приводит к задержке роста и уменьшению веса и размеров рогов (Jaszewski Z. et al., 1976, Leader-Williams N., 1979). В то же время экспериментальное введение тестостерона кастратам благородного оленя показало, что эффект зависит от возраста: у зрелых самцов рога вырастают, у неполовозрелых развиваются только до стадии рогового пенька. Односторонняя атрофия семенника у благородного оленя приводит к снижению веса рогов, но нарушения полового поведения не наблюдается (Wurster K. et al., 1975).

Помимо тестостерона в регуляции роста пантов участвуют гонадотропины: у колумбийского чернохвостого оленя введение ингибиторов секреции гонадотропинов тормозит рост рогов и половую функцию (West N.O., Nordan H.C., 1976).

Циклы развития рогов, регулируемые годичными колебаниями секреции тестостерона, согласуются с сезонными ритмами фотопериодов. В экспериментальных условиях у ланей, помещенных в условия 2-кратного (6 месяцев) или 3-кратного (4 месяца) укороченных фотопериодов, можно добиться адекватных циклов в состоянии семенников и рогообразовании. При этом очищение от «бархата» происходит при достижении семенниками 80% от полного развития,

сбрасывание – при 30% уровне развития (Fischer K., Gosch B., 1987).

В настоящее время установлено, что в механизмах сезонных перестроек регуляторных систем организма ведущее значение имеют циклические изменения нейросекреторного аппарата гипоталамуса. Сезонные биоритмы секреции гипоталамуса, зависящие от длины светового дня, модулируют сезонные изменения деятельности гипофиза, надпочечников, щитовидной и половых желез (Фельдман Г.Л., 1982).

Большинство исследователей отмечают корреляцию функционального состояния надпочечников и щитовидной железы с сезонными фазами репродуктивного цикла.

Данные о гормональной активности надпочечников у самцов оленей в разные сезоны неоднозначны. Так, у индийского оленя аксиса и у белохвостого оленя уровень кортизола не испытывает досто-

верных изменений в течение года (Bubenik G.A., Brown R.D., 1989). Согласно данным G.A. Bubenik с соавторами (1975) и Ch.Ch. Chao, R.D. Brown (1984) у белохвостого оленя не обнаружено значительных изменений содержания кортизола в зависимости от сезона года. Те же авторы G.A. Bubenik, J.E. Leatherland (1984) ранее указавали на чет-

9

кий сезонный ритм уровня кортизола у половозрелых самцов белохвостого оленя. У взрослых самцов оленя пуду E. Reyes с соавторами (1997) отмечают пики содержания кортизола осенью и зимой. Установлено, что у северного оленя летом концентрация кортизола в сыворотке крови выше, чем зимой и осенью (Nilssen K., Bye K., Sunasfjord J., 1985). По данным В.А. Зырянова (1985), у самцов северного оленя масса надпочечников максимальна в осенний период. З.С. Канцнельсон (1974, 1976) отмечает у самцов северного оленя активизацию пучковой зоны коры и хромаффиновых клеток мозгового вещества надпочечников в весенний период, а также сетчатой зоны – осенью; активность клеток гломерулярной зоны в эти периоды слабо выражены.

Доказано, что щитовидная железа вовлечена в регуляцию сезонных изменений массы тела и размножения у благородного оленя. По исследованиям M. Ryg (1984), у самцов благородного оленя минимальные концентрации Т3 наблюдались в мае-июне, т.е. в период усиленного роста, максимальные – в октябре-ноябре.

Усамцов лани минимальный уровень Т4 наблюдается в период гона (Fischer K., Zeddies H., 1987). У взрослых косуль по данным G. Birras-Harting (1982), в марте-апреле, с повышением обмена веществ до пика в мае-июне, связанного с размножением, усиливается и активность щитовидной железы. В июле-августе (гон) обмен веществ остается на высоком уровне, а активность щитовидной железы находится на среднем уровне, а в сентябре-октябре падает. По мнению авторов, инактивация щитовидной железы зимой является одним из приспособлений к неблагоприятным условиям среды. У лосей уро-

вень Т4 повышается с марта-апреля до мая-июня, а с начала августа начинает падать. Уровень Т3 летом выше, чем зимой (Ryg M., 1982; Ryg M., Jacobsen E., 1982).

Усамцов индийского оленя аксиса четкий сезонный пик Т4 отме-

чен в марте (Bubenik G.A., Brown R.D., 1989). У взрослых самцов бе-

лохвостых оленей концентрация Т3 и Т4 снижаются осенью по сравнению с весной и летом, а самая низкая отмечена зимой, это явление G.A. Bubenik и J. Harm (1990) связывают с недоеданием в этот период.

Рядом авторов (Yousef M.K., Luick J.P., 1971; Bubenik G.A., Bubenik A.B., 1978; Ringberg T., 1979; Brown R.D. et al, 1983; Nieminen M. at. al, 1984; Nilssen K.J. еt al, 1985; Bubenik G.A., 1986; Bubenik G.A., Harm J., 1990) отмечено, что зимой по сравнению с летом у северного оленя концентрация гормонов щитовидной железы, принимающих активное участие в регуляции энергетического обмена, понижена. Снижение концентрации гормонов щитовидной железы у

10