2 курс / Гистология / Эндокринная_регуляция_роста_и_развития_организма_оленевых_Овчаренко

7. ВОЗРАСТНЫЕ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ МАРАЛА

7.1.Семенники

Вкачестве базовых морфологических показателей, характеризующих функциональное состояние семенника маралов, нами рассматривались: масса семенника, толщина белочной оболочки, объемные доли интерстиция, семенных канальцев и их просветов, паренхи- мо-стромальный коэффициент (ПСК). Основные результаты измерений представлены в таблице 11.

Наиболее заметная динамика массы семенника отмечена у молодых животных. При переходе от телят к сайкам она увеличивается почти в 7,5 раза, затем интенсивность нарастания этого параметра несколько снижается, и масса семенников у перворожек превышает аналогичный показатель у сайков лишь в 2,7 раза. При достижении половозрелости масса семенника увеличивается только в 1,3 раза, затем стабилизируется и достоверно не меняется на протяжении всей оставшейся жизни. Обращает на себя внимание значительная индивидуальная изменчивость этого показателя во всех возрастных группах.

Объемная доля интерстиция в общем объеме семенника наиболее велика у новорожденных и телят и составляет более половины от общего объема семенника. У сайков она резко снижается и остается постоянной вплоть до 10 лет, составляя, в среднем, 18-23%, которое сохраняется и у старых животных (около 22%).

Таблица 11 Возрастная динамика базовых показателей семенников марала

Объемная доля семенных канальцев, в свою очередь, минимальна у телят (41,8±2,1%), значительно нарастает у сайков (Р < 0,001) и на

81

протяжении пубертатного и половозрелого периодов колеблется довольно незначительно (приблизительно на уровне 66-76%). В возрасте 17-18 лет она достоверно (P < 0,001) снижается до 55,4±1,4%, главным образом, за счет увеличения просвета семенных канальцев.

Отношение объемных долей семенных канальцев и интерстиция наиболее резко увеличивается при переходе от телят к сайкам (в 6 раз); остальные возрастные группы по этому показателю не различаются вследствие его значительных индивидуальных колебаний. В то же время необходимо отметить некоторое снижение отношения объемных долей тубулярного и интерстициального отделов у половозрелых и старых по сравнению с молодыми (P < 0,05). Зависимость отношения этого параметра от возраста выражается уравнением степенного типа y = 2,3x0,36, связь средняя положительная (r = 0,62; Р < 0,05). График уравнения в соответствии с динамикой показателя имеет заметный изгиб в промежутке от 6 месяцев до 10 лет.

Просвет семенного канальца отсутствует у новорожденных и телят, у представителей других возрастных групп он претерпевает сильную индивидуальную изменчивость и достоверно увеличивается лишь у 17-18-летних животных (Р < 0,001).

Основные результаты измерений интерстициального отдела семенника отражены в таблицах 12, 13.

Таблица 12 Возрастная динамика морфометрических показателей

интерстиция семенников марала

У новорожденных и 6-месячных телят интерстиций семенника характеризуется значительным преобладанием клеточных компонентов над соединительнотканными, что находит отражение в пониженной фуксинофилии стромы. Количество клеток на единицу плошади в этих группах максимально по сравнению с другими изученными возрастами. Клетки средних и мелких размеров со средними и мелки-

82

ми неправильной формы или округло-овальными ядрами (последних значительно меньше). Ядра прозрачные, ядрышко чаще одно. У новорожденных среди такой клеточной массы иногда встречаются единичные клетки с признаками функционирующих эндокриноцитов. Они имеют округлую форму и более крупное светлое ядро. В интерстиции у телят все клетки выглядят довольно однородными. Эндокриноциты среди них морфологически не дифференцируются.

Рис. 39. Интерстиций семенника. Марал. 1,5 года. Зима. Формалин. Окраска по ван Гизон. Об. 90, ок. 7

Рис. 40. Активные клетки Лейдига в интерстиции семенника. Марал. 1,5 года. Зима. Карнуа. Окраска по ван Гизон. Об. 90, ок. 7

Рис. 41. Скопление активных клеток Лейдига. Семенник. Марал. 1,5 года. Зима. Карнуа. Гематоксилин-эозин. Об. 20, ок. 7

83

Для интерстиция нововрожденных и телят характерно отсутствие миоидных элементов. Специфическая реакция на эу- и гетерохроматин в ядрах этих клеток отличается значительной гетерогенностью: встречаются все варианты окрашивания от синего к красному.

У сайков (1,5 года) в интерстиции уже присутствуют все клеточные элементы, характерные для семенников взрослых животных. Количество клеток на единицу площади существенно снижается (34,8±1,1), однако клеточные элементы все еще составляют большую часть объема интерстиция, вероятно, за счет увеличения их размеров (объемная доля клеток – 65,1±2,2%). В этом возрасте интерстициальные эндокриноциты с признаками синтетической активности уже хорошо отличаются от других клеток, что позволяет произвести их подсчет (6,2±0,5 на единицу площади) (рис. 68-69). При специфическом окрашивании альциановым синим – сафранином Т-ядра клеток Лейдига и других клеточных элементов интерстиция также демонстрируют различные варианты функционального состояния.

В пубертатный период у перворожек количество клеток немного увеличивается (37,4±1,0), хотя и недостоверно, и остается стабильным в течение всего периода половой активности вплоть до старческого возраста.

Рис. 42. Структура интерстиция семенника. Марал. 10 лет. Зима. Шабадаш. ШИК-реакция. Об. 40, ок. 10

Рис. 43. Структура интерстиция семенника. Марал. 17 лет. Зима. Формалин. Окраска по ван Гизон. Об. 40, ок. 10

84

Таблица 13

Кариометрические показатели интерстициальных эндокриноцитов семенников марала по возрастам

Классыlg

Рис. 45. Вариационные кривые логарифмов объемов ядер интерстициальных эндокриноцитов семенников марала

вразличные возрастные периоды

Усайков вариационная кривая логарифмов объемов ядер характе-

ризуется преобладанием ядер с 7-го по 11-й класс. Модальными являются 8-й и 9-й классы с объемом ядер 25,3-39,5 мкм3 (lg Vя = 1,40-1,59). Мелкие клетки 1-8-го классов с объемом ядер до 25 мкм3 составляют более половины от общего количества, что свидетельствует о более низкой эндокринной активности клеток Лейдига в этот период жизни по сравнению со старшими возрастами. Клетки с крупными ядрами либо отсутствуют, либо их количество не превышает 2% от общего числа.

Уперворожек отмечается небольшой сдвиг вариационной кривой вправо. Преобладают ядра 7-10-го классов с объемом ядер 20,2-49,6 мкм3 (lg Vя = 1,30-1,69). Количество мелких клеток с ядрами 1-8-го классов незначительно падает, но все еще составляет больше половины всех

86

интерстициальных эндокриноцитов семенника. Следует отметить, что, в целом, вариационные кривые логарифмов объемов ядер у молодых животных имеют слабовыраженный эксцесс, а мелкие ядра в основном принадлежат клеткам небольших размеров.

У животных в возрасте 5-10 лет кривая логарифмов объемов ядер еще больше сдвигается вправо и характеризуется дальнейшим увеличением количества средних ядер. Преобладают клетки 9-12-го классов с объемом ядер 32,0-125,0 мкм3 (lg Vя = 1,5-1,89). Количество клеток с ядрами 1-8-го класса резко снижается. Таким образом, для рогачей характерное существенное нарастание доли клеток со средними ядрами, что указывает на усиление синтетической активности клеток Лейдига.

Снижение эндокринной функции, характерное для старых животных, на графике отражается в заметном обратном сдвиге вариационной кривой влево. Модальным является 10-й класс.

Существенно варьирует по возрастам и процентное соотношение клеток с ядрами разных размеров. У сайков клетки с мелкими ядрами составляют свыше половины (57,3+7,3%) от общего числа, крупные ядра отсутствуют, или их количество не превышает 2%. У перворожек начинается постепенное снижение числа клеток с мелкими ядрами, хотя в это время они все еще составляют около половины всей ядерной популяции (49,5+5,9%), количество клеток с крупными ядрами остается на прежнем уровне. У половозрелых самцов количество мелких ядер еще больше снижается (36,6+5,3%), и, соответственно увеличивается число клеток со средними ядрами. Несколько возрастает число клеток с крупными ядрами, которые у разных особей составляют от 2 до 9% (в среднем, 4,8±1,4%), что свидетельствует о нарастании эндокринной активности семенника. В возрасте 17-18 лет соотношение клеток с мелкими и средними ядрами достоверно не меняется, количество клеток с крупными ядрами опять снижается до 2,6%, и они встречаются не у всех особей. Следует отметить, что индивидуальная вариабельность этих показателей внутри возрастных групп весьма значительна (Cv = 23,5-65,0%).

Использование альцианового синего – сафранина Т для оценки функционального состояния ядер клеток Лейдига и других клеточных элементов интерстиция показало, что у половозрелых животных по сравнению с препубертатными и пубертатными, в целом, больше клеток, в ядрах которых отмечается эухроматин (синее окрашивание), однако эта реакция не позволяет отдифференцировать интерстициальные эндокриноциты от других клеток интерстиция, так как их ядра также нередко демонстрируют функциональную активность. Старые самцы в этом отношении не отличаются от половозрелых.

87

Регрессионный анализ зависимости морфометрических параметров интерстиция от возраста продемонстрировал следующие результаты.

Зависимость удельного объема клеточных элементов в общем объеме интерстиция от возраста выражается уравнением линейного типа у = 0,59 – 0,0107х, связь средняя отрицательная (r = -0,43; P < 0,001).

Количество клеточных элементов на условную единицу площади интерстиция подчиняется степенной зависимости от возраста (у = 52,6 х-0,136, связь средняя отрицательная (r = -0,49; Р < 0,01).

Регрессия количества клеток Лейдига на условную единицу площади по возрасту описывается степенным уравнением у = 4,85х0,32, связь средняя положительная (r = 0,5; P < 0,01). А вот удельный объем активных клеток Лейдига в общем объеме интерстиция от возраста зависит мало (зависимость линейного типа у = 0,13 – 0,0026х, связь слабая положительная r = 0,17; P < 0,01). Объем ядер клеток Лейдига подчиняется степенной зависимости от возраста у = 27,1х0,24, связь сильная положительная (r = 0,71; Р < 0,01).

Возрастная динамика гистохимических показателей интерстиция семенника маралов в целом выражена довольно слабо. Наиболее заметно увеличение содержания в основном веществе соединительной ткани сульфатированных протеогликанов у взрослых животных и старых особей.

В цитоплазме интерстициальных эндокриноцитов новорожденных, телят и сайков развивается умеренная ШИК-реакция, обусловленная присутствием гликогена и нейтральных гликопротеинов. У взрослых животных гликоген из цитоплазмы исчезает, но одновременно усиливается реакция на нейтральные гликопротеины. На липиды слабая реакция у новорожденных и молодых, умеренная – у половозрелых и интенсивная – у животных 17-18 лет. На общий белок самая интенсивная реакция развивается в структурах интерстиция и в том числе в интерстициальных эндокриноцитах в семеннике половозрелых животных.

Таким образом, масса семенника заметно нарастает до 5 лет, после чего среднее значение этого показателя у половозрелых самцов достоверно не меняется, в то же время демонстрируя значительную индивидуальную изменчивость. Толщина белочной оболочки увеличивается в течение всей жизни, причем наиболее интенсивно – в первые 1,5 года.

Возрастная динамика объемных долей семенных канальцев и интерстиция в общем объеме семенника выглядит следующим образом. У новорожденных и 6-месячных телят интерстиций по объему доминирует над тубулярным отделом, составляя более половины от общего объема семенника.

88

У сайков объемная доля интерстиция в семеннике снижается более чем в 3 раза, достигает значений, характерных для половозрелых самцов (18-22%), и остается таковой на протяжении всей жизни.

Соответственно, изменяется и ПСК, значение которого минимально у телят (0,63±0,10), значительно (в 6 раз) увеличивается у сайков, и в дальнейшем на протяжении пубертатного и половозрелого периодов демонстрирует индивидуальную изменчивость, варьируя, в среднем, от 2,93 до 4,4, в то время как различия между возрастными группами недостоверны. Просвет в семенных канальцах появляется у сайков, его размеры не подвергаются заметным возрастным изменениям вплоть до 12 лет.

Только в 17-18 лет происходит достоверное (P < 0,01) уменьшение объемной доли семенных канальцев в общем объеме семенника c 66 до 55%. Интересно, что оно идет не за счет соответствующего повышения объема интерстиция (отмеченный нами небольшой рост этого показателя в старших возрастах недостоверен), а за счет опустошения части семенных канальцев, просвет которых увеличивается почти в 2 раза по сравнению с половозрелыми рогачами (P < 0,001).

При изучении возрастной динамики морфологических показателей функционального состояния интерстиция обнаружены следующие особенности. У новорожденных животных дифференцируются единичные функционально активные клетки Лейдига, о чем свидетельствуют форма и размеры клеток и ядра, а также наличие в цитоплазме гликогена, нейтральных гликопротеинов и липидов. У животных в возрасте 6 месяцев клетки Лейдига исчезают. В целом интерстиций семенников у животных этих групп представлен в подавляющем большинстве клеточными элементами фибробластического ряда,

всвязи с чем не представляется возможным учесть отдельно их объем. Количество клеток на условную единицу площади более чем в 2 раза превышает аналогичный показатель для других возрастов.

Усайков клеточные элементы все еще составляют более половины объема интерстиция (около 65%). Среди них уже обнаруживаются клетки с признаками функционирующих интерстициальных эндокриноцитов, но число их в 2 раза меньше, чем у взрослых самцов. Объем их ядер минимален, количественно преобладают клетки с мелкими ядрами (более 50%). В цитоплазме выявляются нейтральные гликопротеины и белки. В это время также устанавливается долевой вклад активных клеток Лейдига в объем интерстиция, который не меняется

впоследующих возрастных группах, составляя в среднем 14,9-19,1%, что, вероятно, является особенностью зимнего периода.

Уперворожек количество активных эндокриноцитов все еще меньше, чем у полновозрастных самцов. Объем их ядер незначительно,

89

но достоверно (P < 0,05) увеличивается. Накапливаются нейтральные гликопротеины, белки, появляются липиды. Остальные показатели, характеризующие состояние компонентов интерстиция (количество всех клеточных элементов на единицу площади и их объемная доля в общем объеме интерстиция), достигают уровня половозрелых животных.

Таким образом, до наступления половой зрелости эндокринные элементы интерстиция развиваются менее интенсивно, чем остальные его компоненты. Наиболее заметные изменения происходят в первые 1,5 года жизни. Объем ядер клеток Лейдига возрастает более замедленными темпами, чем их количество.

Впериод половой зрелости объем ядер интерстициальных эндокриноцитов возрастает в 1,4 раза (P < 0,001), их количество на условную единицу площади – в 1,5 раза (P < 0,001), по сравнению с перворожками. В цитоплазме – максимальное количество нейтральных гликопротеинов, белка и умеренное количество жиров.

Характерной особенностью старческого возраста у маралов является сохранение большинства морфологических параметров функционального состояния интерстиция на уровне половозрелых животных, за исключением объема ядер клеток Лейдига, который достоверно снижается (P < 0,001). Количество липидов в цитоплазме – максимальное. Сохраняется на прежнем уровне количество активных клеток Лейдига и количество клеточных элементов на единицу площади интерстиция в целом.

Результаты регрессионного анализа показали, что морфометрические показатели, характеризующие общее состояние семенника, в гораздо большей степени зависят от возраста, чем соответствующие показатели интерстициального отдела.

Таким образом, характеризуя эндокринную активность семенника, мы пришли к выводу, что гонады новорожденных проявляют признаки функциональной активности, которые исчезают у телят. У сайков эти признаки появляются вновь и, постепенно нарастая, достигают максимального значения у рогачей. У старых животных наблюдается тенденция к понижению эндокринной активности семенника.

7.2.Надпочечники

Вкачестве общих морфологических показателей, характеризующих функциональное состояние надпочечников марала, были рассмотрены: масса надпочечника, толщина соединительнотканной капсулы, абсолютная толщина коркового и мозгового вещества, толщина коркового и мозгового вещества относительно общей толщины железы. Результаты исследований представлены в таблице 14.

90