2 курс / Гистология / Эндокринная_регуляция_роста_и_развития_организма_оленевых_Овчаренко

Мы рассматриваем резкое повышение функциональной активности щитовидной железы и умеренное надпочечников у телят как возрастную адаптивную физиологическую напряженность, развивающуюся в организме для переживания первой в жизни зимовки.

В семенниках в этот период продолжаются процессы структурного становления, однако среди клеточных элементов интерстиция еще нельзя отдифференцировать активно функционирующие эндокриноциты, хотя соотношение стромальных и клеточных элементов начинает сдвигаться в сторону первых.

На шестом месяце жизни у мараленка на границе лобных и теменных костей появляются небольшие костные бугры, покрытые кожей, – будущие рога. Учитывая, что в интерстиции семенников эндокриноциты в этом возрасте не обнаруживаются, мы предполагаем, что первые проявления вторичных половых признаков обусловлены андрогенами надпочечников. И.А. Држевецкая (1984), изучая надпочечники человека, высказывает мнение о наибольшей роли их половых гормонов в детском возрасте.

К середине второго года жизни у молодых животных согласно нашим данным в щитовидной железе наблюдается тенденция понижения функции, но она остается довольно высокой по сравнению с взрослыми животными. В надпочечниках заканчивается структурное становление органа в целом. В частности, утолщается наружная соединительнотканная капсула, появляется кортико-медуллярная прослойка, расширяется сосудистая сеть железы, в медулле заканчивается процесс дифференциации паренхиматозных клеток и появляются признаки функциональной активности, свойственные по уровню и взрослых маралов. Функциональная активность коры примерно остается на том же уровне, что и у телят.

По нашему мнению, такое структурное функциональное состояние надпочечников и щитовидной железы обеспечивает дальнейший активный рост организма, хотя интенсивность его несколько снижается. На падение основного обмена у маралов этого возраста указывает В.Н. Егерь (1994).

Вместе с тем в интерстиции семенника именно в этом возрасте (1,5 года) вновь обнаруживаются клетки с признаками функционирующих эндокриноцитов, но число их еще незначительно.

Появление активных клеток Лейдига совпадает по времени с наличием в канальцах семенника клеток сперматогенного ряда на всех этапах развития вплоть до сперматозоидов, которые, по нашим данным, встречаются еще редко и не у всех особей (Кудряшова И.В., Овчаренко Н.Д., 1996, 1997; Овчаренко Н.Д., Кудряшова И.В., 2001).

131

Однако образование спермиев в половой железе маралов в этом возрасте не является признаком наступления половозрелости, так как в организме пока окончательно не сложились эндокринные корреляции. Кроме того, как отмечает С.П. Белоногова (1974), отсутствует законченная дифференциация тканевых элементов по протяжению семявыносящих путей, в первую очередь, канальцев придатка и слизистой оболочки семяпровода.

И, наконец, именно у маралов этой возрастной группы появляются первые рога (к концу первого года), так называемые шпильки, с ними они ходят до весны. На наш взгляд, это становится возможным при одновременном вкладе и достижении определенного баланса половых стероидных гормонов со стороны надпочечников и семенников.

У молодых животных последней среди них возрастной группы – перворожек согласно нашим данным продолжает незначительно снижаться функциональная активность щитовидной железы. В надпочечниках при относительной стабилизации всех морфометрических показателей по сравнению с предыдущей группой незначительно повышается функциональная активность сетчатой зоны и пучковой. В семенниках увеличение количества активных эндокриноцитов и объема их ядер свидетельствует об увеличении функциональной активности эндокринного компонента семенника.

Согласно данным В.Н. Егеря (1994) рост живой массы у марала продолжается до 7-8 лет, но более интенсивно идет в первые годы. С.П. Белоногова (1972), изучая формирование половой системы в целом у марала, указывает, что только к трем годам заканчиваются морфофизиологические процессы становления полового аппарата, все отделы которого по своей морфологии уже не имеют существенных отличий от таковых у взрослых самцов.

Наши результаты хорошо согласуются с этими данными, особенно если учесть биологическое действие гормонов изученных структур.

Тиреоидные гормоны, многие эффекты которых наблюдаются именно у молодых животных, осуществляют стимуляцию роста, созревание и развитие других систем, кроме того, оказывают на многие другие процессы сенсибилизирующее и пермиссивное действие. Влияние тестостерона и других андрогенов на развитие мужской репродуктивной системы и вторичных половых признаков классифицируют как андрогенное, а на соматические клетки – как анаболическое.

Для взрослых рогачей характерно уменьшение функциональной активности структур щитовидной железы по сравнению с молодыми, увеличение и максимальное значение в возрастном ряду показателей

132

активности коры надпочечников и интерстициальных эндокриноцитов семенников. Такую же динамику демонстрируют показатели содержания тиреоидных гормонов и тестостерона в крови (Луницын В.Г., Никитин С.И., Овчаренко Н.Д., 2002, 2003).

В щитовидной железе рогачей наряду с динамикой гистохимических показателей (накопление в коллоиде нейтральных гликопротеинов и белков, снижение содержания тиоловых групп и т.д.) резко увеличивается Индекс Брауна и уменьшается паренхимо-стромальный коэффициент.

Смещение соотношения элементов в сторону уменьшения количества эпителиальных клеток и увеличения соединительнотканных образований свидетельствует о снижении физиологической активности железы. Уменьшение количества клеток-продуцентов (фолликулярный эпителий) и других элементов на единицу массы тела у взрослых животных иллюстрирует снижение потребности в тиреоидных гормонах взрослого организма по сравнению с молодыми. Кроме того, уменьшение удельной активности щитовидной железы и ее динамика совпадают с динамикой прироста общей массы тела у маралов. У новорожденных и молодых животных не возникает дисбаланса между синтезом и использованием их щитовидной железой, так как тироксин и трийодтиронин необходимы для ростовых процессов и широкого спектра адаптивных реакций. С возрастом увеличивается дисбаланс «возможность тиреоцитов – потребность в тиреоидных гормонах» – об этом свидетельствует накопление коллоида.

Накопление коллоида также необходимо при реализации реакций на стрессовые ситуации, то есть когда возникает потребность в единовременном и значительном по объему выбросе тиреоидных гормонов. С.В. Сидоровым (1995) были проведены опыты на взрослых сайгаках, у которых за короткий промежуток времени (10-15 мин.) во время стрессовой ситуации содержание коллоида в срезах щитовидной железы уменьшилось в 1,5 раза.

Хотя функциональная активность щитовидной железы, судя по морфологическим, гистохимическим и биохимическим показателям у рогачей снижается, в целом она определяется как умеренная.

На этом фоне максимальные показатели кортикоидной активности надпочечников и андрогенной семенников реализуются в достижении животными к этому возрасту максимальных показателей массы тела и пантовой продуктивности (Егерь В.Н., 1994; Луницын В.Г., Санкевич М.Н., 2002), которые сохраняются до 12-летнего возраста. В тубулярном отделе семенников 8-10-летнего возраста имеют место максимальные по интенсивности показатели сперматогенеза, которые, впрочем, сохраняются и у 12-летних животных.

133

Нами установлено, что в большей степени возрастные изменения

ворганизме марала после 13 лет из изученных желез проявляются в щитовидной железе. Показатели активности ее продолжают снижаться, что находит свое отражение в росте индекса Брауна, снижении ПСК, исчезновении межфолликулярного эпителия, уплотнении коллоида и наличия в нем гликогена и т.д. Наши данные согласуются с мнением В.Л. Быкова (1979), который отмечает, что с возрастом качество паренхимы железы ухудшается, о чем свидетельствует накопление соединительнотканных образований, уменьшение количества интерфолликулярного эпителия, понижение функциональной активности фолликулярного эпителия, состояние коллоида.

Происходящие с возрастом изменения структурных компонентов щитовидной железы, по мнению Н.В. Свечниковой с соавторами (1983), приводят к снижению интенсивности биосинтеза тиреоидных гормонов и их секреции, а следовательно, и концентрации тиронинов

вкрови. Одновременно увеличивается относительная доля свободно-

го Т4 в общем количестве циркулирующего в крови гормона. Перераспределение с возрастом свободного и связанного гормона

приобретает особое значение в развитии механизмов адаптации стареющего организма к новому уровню функционирования щитовидной железы.

Свозрастом животных аминокислотный состав протеинов остается константным, отмечает Е.А. Новиков (1971), в то время как активность протеолитических ферментов падает. Одновременно сопротивляемость протеина ферментному расщеплению возрастает, что в конечном итоге приводит к снижению скорости метаболизма. Многие исследователи показывают, что процессы окисления с возрастом животных замедляются, о чем свидетельствуют уменьшение поглощения кислорода и выделения углекислого газа и тепла.

В поздние периоды онтогенеза в различных частях надпочечников маралов не выявляется деструктивных изменений. В корковом веществе маралов старше 13 лет отмечается неизменность структуры пучкового слоя. В клубочковой и сетчатой зонах наблюдаются морфологические признаки снижения функциональной активности с одновременным появлением компенсаторных изменений, о чем свидетельствует увеличение значений отдельных морфологических показателей.

В мозговом веществе в этом возрасте отмечается снижение активности клеток. Между тем увеличение размеров норадреналинпродуцирующих клеток можно трактовать как гормональные перестройки деятельности медуллы, выражающиеся в повышении активности норадреналиновых клеток по сравнению с адреналиновыми. Уместно

134

вспомнить сообщение И.А. Држевецкой (1994) о том, что при длительном раздражении секреторных нервов надпочечника вначале выделяется больше адреналина, а по мере продолжения раздражения – больше норадреналина. По-видимому, указывает автор, при длительном напряжении функции здесь нарушается полный синтез адреналина и образуется в основном норадреналин, то есть лишенный метильной группы катехоламин.

Относительную стабилизацию морфологической структуры надпочечников маралов в поздние периоды онтогенеза мы склонны связывать с тем, что эти железы участвуют в обеспечении постоянства внутренней среды организма даже при старении животного.

Характерной особенностью старческого возраста у маралов является и сохранение большинства морфологических параметров функционального состояния интерстиция на уровне половозрелых животных, за исключением объема ядер клеток Лейдига, который достоверно снижается (Р < 0,001). Сохраняется на прежнем уровне количество активных клеток Лейдига и количество клеточных элементов на единицу площади интерстиция в целом. Это отличает маралов от других млекопитающих, у которых в старости происходит либо увеличение числа клеток Лейдига в качестве компенсаторного явления в связи со снижением их функциональной активности, как у крыс и мышей

(Pirke K.M. et al., 1978; Takano Hiroko, Abe Kazuhiro, 1987), либо про-

грессивное уменьшение числа клеток Лейдига и других клеток интер-

стиция, как у человека (Ка1еr L.W., Neaves W.B., 1978; Neaves W.B. et al., 1985).

Объем ядер клеток Лейдига у маралов с возрастом уменьшается, что характерно для человека (Мамаладзе Д.А., 1972). В то же время заметного возрастания доли мелких инволюционирующих клеток, отмеченного для старых мужчин (Добрынин В.А., Петров С.Б., 1975; Хмельницкий В.К., Ступина А.С., 1989), у маралов нами не обнаружено.

О.К. Хмельницкий и А.С. Ступина (1989) считают, что общими чертами, характерными для процесса старения, являются неравномерность (гетерогенность) и разновременность (гетерохронность). По их мнению, в надпочечниках возрастные изменения проявляются довольно слабо, а в гонадах они более демонстративны, чем в других железах.

К общим чертам старения также относят (независимо от органа) вовлечение в процесс паренхиматозных элементов органа, стенок капилляров, а также межуточной ткани, что имеет особенно важное значение в эндокринных железах, богатых капиллярной сетью. В процессе старения в эндокринных железах происходит уменьшение числа

135

клеток паренхимы, что представляет общебиологический процесс, который описан почти во всех органах (Sato T., Tauchi H., 1978) и рассматривается как результат недостаточной физиологической регенерации.

Общие признаки старения находят свое отражение на состоянии паренхимы щитовидной железы и стромальных компонентов всех изученных желез марала. Последние проявляются в виде разрастания стромальных элементов, утолщении и огрублении элементов соединительнотканной капсулы, повышении в межклеточном ее веществе сульфатированных форм протеогликанов, что согласуется с данными других авторов.

Отсутствие явных деструктивных изменений и сохранность признаков нормального функционирования надпочечников и семенников у старых животных, на наш взгляд, могут являться как видовыми особенностями, так и результатом паркового содержания маралов, где осуществляются начиная с двухлетнего возраста процесс срезки пантов и одновременная выбраковка животных с низкой продуктивностью. Связь же деятельности этих желез с ростом рогов, по нашему мнению, очень убедительна.

Анализируя в целом структурно-функциональное состояние семенников, надпочечников и щитовидной железы в разные периоды роста и развития организма марала, мы пришли к выводу, что первые полтора года жизни животных являются наиболее значимыми. Именно в это время наблюдается максимальное физиологическое напряжение щитовидной железы и заканчивается процесс структурного становления в надпочечниках и семенниках. Этот факт необходимо учитывать при организации зоотехнических мероприятий, что, с нашей точки зрения, это может являться залогом будущей продуктивности животных.

136

9.ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СВЯЗЬ НАДПОЧЕЧНИКА ПЛОДА

ИМАТЕРИ

Современная физиология рассматривает систему мать-плод как единую физиологическую саморегулирующуюся систему, биологическим назначением которой является обеспечение нормального развития плода, рождение жизнеспособного, здорового потомства. Деятельность любой функциональной системы должна быть направлена на получение полезного результата (Анохин П.К., 1975; Савченков Ю.И., 1981; Држевецкая И.А., 1987; Абрамченко В.В., 1994). Именно результат деятельности является системообразующим фактором, он определяет структуру функциональной системы и количество включающихся в нее элементов (Анохин П.К., 1975, 1980; Орлов В.И.

и др., 1998).

Для реализации полезного результата, обеспечиваемого функциональной системой мать-плод, необходимы, прежде всего, соответствующие условия существования плода, создаваемые организмом матери. Наряду с этим необходимо поддержание собственного гомеостаза плода. Это осуществляется взаимодействием двух подсистем – материнского организма и организма плода (Федорова М.В. и др., 1986).

В функционировании и взаимодействии подсистем организма матери и плода важное значение имеют гормоны, которые вырабатываются эндокринной системой матери и формирующейся эндокринной системой плода (Hervonen А., 1971; Таболин В.А. и др., 1975; Зубович В.К., 1989). Во время беременности у самок активируется деятельность надпочечников, гормоны которых оказывают закономерное воздействие на развивающийся плод. Действие материнских гормонов проявляется уже на самых начальных этапах периодах онтогенеза. Во второй половине беременности важным фактором гормонального воздействия на плод является активное функционирование плаценты, продуцирующей ряд гормонов, необходимых как для организма самой матери, так и для плода. В свою очередь плод влияет на эндокринную систему матери гуморальным путем (Држевецкая И.А., 1987). Известно, что беременность сопровождается значительной перестройкой деятельности эндокринных желез материнского организма. При беременности наблюдаются довольно широкие колебания активности всех желез внутренней секреции для поддержания гомеостаза матери, необходимых для нормального развития плода на каждом этапе внутриутробного развития (Цильмер К.Я., 1985; Мамиев О.Б., 1998; Dayas C.V. et al., 2000).

137

9.1.Особенности морфологических

игистохимических показателей надпочечников марала

впренатальный период онтогенеза

Надпочечники у одномесячных плодов уже представляют собой компактные органы, их общая масса составляет 9,7±1,33 мг (табл. 24). Правый надпочечник лежит под общей с почкой соединительнотканной капсулой на ее краниально-медиальном конце и имеет продолго- вато-овальную форму. Левый – расположен за почкой, в непосредственной близости от нее, имеет округлую форму (рис. 63).

Каждый надпочечник снаружи окружен капсулой. Капсула однослойная, образована рыхлой соединительной тканью и единичными клеточными включениями типа фибробластов, которые располагаются ближе к веществу надпочечника. Вещество надпочечника представлено массой однородных слабо дифференцированных клеток мезенхимального происхождения с базофильной цитоплазмой и крупным округлым ядром (рис. 64). Между тяжами таких клеток находятся крупные синусоидные капилляры. Через капсулу идет активное врастание кровеносных сосудов.

Рис. 63. Внешний вид надпочечников плода марала

Рис. 64. Вещество надпочечника. Плод 1 месяц. Формалин. Гематоксилин-эозин. Об. 4,ок. 10

138

Вядрах и цитоплазме клеток присутствуют нуклеиновые кислоты, хроматин находится в активном состоянии. В мембранах и цитоплазме клеток содержатся основные белки. В ядрах наряду с основными белками дифференцируются и кислые. В капсуле развивается умеренная реакция в виде голубого окрашивания, что также свидетельствует о присутствии в ее структурах основных белков.

Основная часть углеводсодержащих биополимеров представлена гликогеном, в цитоплазме выявляются нейтральные гликопротеины.

Надпочечники двухмесячных плодов имеют достоверно большую по сравнению с органами месячных плодов общую массу. Относительный показатель массы желез плавно возрастает, достоверных различий с предыдущим значением не выявлено вследствие того, что масса плода также интенсивно увеличивается (табл. 24).

Капсула надпочечника остается также однослойной, однако среди клеточных элементов наряду с фиброцитами появляются единичные фибробласты.

Клеточная масса распадается на две зоны. В центре находится фетальная кора, которая образована однородными клетками полигональной формы с интенсивно базофильной цитоплазмой и центрально расположенным ядром. Ее клетки занимают большую часть органа и составляют 88-90% (табл. 25). Периферическая зона состоит из тяжей мелких с неясными границами клеток, расположенных непосредственно под капсулой (рис. 64). Клетки тесно прилегают друг к другу, имеют менее базофильную по сравнению с фетальной корой цитоплазму и небольшое округлое расположенное в центре ядро. Морфологические признаки позволяют считать, что эти клетки образуют закладку дефинитивной коры. Одновременно в надпочечниках животных этого возраста обнаруживаются единичные скопления симпатогоний округлой формы с крупным ядром, окруженным узким ободком цитоплазмы, которые начинают мигрировать со стороны капсулы к центру железы и находятся еще в основном в области дефинитивной коры. Это зачатки будущего мозгового вещества.

Основные белки выявляются в клеточных структурах обеих зон.

Вдефинитивной коре присутствует преимущественно гликоген, а

вфетальной – в большей степени нейтральные гликопротеины. В клетках постоянной коры, расположенных непосредственно под капсулой, обнаруживаются липиды, на что указывает интенсивное окрашивание суданом черным и слабая реакция в остальных клеточных структурах коры.

Масса надпочечников трехмесячных плодов варьирует от 65 до 117 мг (табл. 24). В этом возрасте происходит активное развитие железы, о чем свидетельствует достоверное увеличение абсолютного показателя более чем в три раза, относительный показатель также растет.

139