2 курс / Гистология / Эндокринная_регуляция_роста_и_развития_организма_оленевых_Овчаренко

Отношение объемных долей семенных канальцев и интерстиция не демонстрирует выраженных сезонных колебаний и варьирует в среднем от 3,58 до 5,54.

Основные результаты измерений параметров интерстиция семенников половозрелых маралов приведены в таблице 2.

В первую очередь, обращают на себя внимание сезонные различия в соотношении клеточных и соединительнотканных компонентов интерстиция. Объемная доля клеточных элементов максимальна осенью, в период гона (62,1±1,4%), начинает снижаться в зимний период (43,6±2,3%), и эта тенденция сохраняется вплоть до периода срезки пантов (весна – 36,4±1,1%, лето – 32,5±1,1%). Соответственно, динамика объемной доли неклеточных компонентов стромы имеет обратный характер: объем соединительной ткани значительно возрастает в период полового покоя, особенно в весенне-летний сезон.

Таблица 2 Морфометрические показатели интерстициальной ткани

семенников марала в течение годового цикла

По сравнению с гоном в остальные сезоны года снижается и количество клеточных элементов на единицу площади с 48 до 35-37 клеток, оставаясь при этом почти стабильным зимой и весной и незначительно уменьшаясь летом (различия недостоверны). Учитывая более выраженную динамику объемной доли клеточных элементов, по сравнению с их количеством в период полового покоя, можно говорить об уменьшении размеров клеток в весенне-летний период по сравнению с зимой.

Стереометрические показатели сезонной активности интерстициальных эндокриноцитов также демонстрируют максимальные значения в период гона и снижаются в остальные сезоны. Так, объемная доля этих клеток составляет 33,0±1,4% осенью, в 2 раза снижается зимой (16,0±1,0%) и резко падает до минимума весной (4,6±0,6%). Летом этот параметр вновь начинает расти (9,5±0,7%).

41

Аналогичная динамика характерна и для количества активных клеток Лейдига. Максимальное число секретирующих клеток на единицу площади приходится на период гона (15,9±0,70). Зимой их количество несколько снижается (12,9±0,7; Р < 0,05), затем происходит резкое падение их численности до 2,9±0,30 в весенний период, а к моменту срезки пантов начинается ее постепенное восстановление (5,5±0,50).

Интересно, что хотя осенью активные клетки Лейдига составляют около 1/3 всех клеток интерстиция, их объемная доля оценивается существенно выше – более половины от объемной доли всех клеток. Зимой объемная доля интерстициальных эндокриноцитов снижается в 2 раза, при этом их количество уменьшается менее значительно. Это свидетельствует о преобладании в период гона крупных клеток и об уменьшении их размеров зимой, что совпадает с результатами кариометрического анализа. К моменту срезки пантов начинается восстановление активности клеток Лейдига, что выражается в достоверном (P < 0,001) увеличении соответствующих показателей.

Результаты кариометрического анализа интерстициальных эндокриноцитов семенника маралов в течение годового цикла представлены в таблице 3.

Таблица 3 Кариометрические показатели интерстициальных эндокриноцитов

семенников марала в течение годового цикла

Объем ядер клеток Лейдига в среднем для года составляет 60,5±0,7 мкм3 (lgVя = 1,78). Наибольшей величины этот показатель достигает в период гона (99,0±1,7 мкм,3) что составляет 164,4% от среднегодового. В остальные сезоны средние параметры существенно снижаются. Наименьшая средняя величина ядер интерстициальных эндокриноцитов характерна для весны (38,5±1,6 мкм3) и составляет 64,3% от среднегодового показателя. Зимой и летом средние объемы ядер клеток Лейдига больше, но все же не достигают среднегодового

(54,8±1,20 мкм3 (90,2%) зимой и 50,1±1,20 мкм3 (82,4%) в весенний период).

Графический анализ вариационных рядов свидетельствует о значительной гетерогенности ядерных популяций интерстициальных эндокриноцитов не только в зимний, но и во все периоды годового цик-

ла (рис. 18).

42

1-го класса. Количество клеток с мелкими ядрами 1-8-го класса наиболее велико и составляет почти половину от общего числа клеток (44,6%). В то же время появляются клетки с ядрами высших классов, но в очень незначительных количествах – около 1%. Следует также отметить неравномерное размещение клеток с ядрами разных классов в различных участках семенника. Таким образом, весной наблюдается резкое снижение функциональной активности эндокринного отдела семенника маралов.

К периоду срезки пантов начинаются процессы восстановления синтетической активности интерстициальных эндокриноцитов, что выражается в обратном сдвиге вариационной кривой вправо; при этом она приобретает большое сходство в очертаниях и положении с кривой зимнего периода. Близки также и средние значения объемов ядер, хотя и достоверно (Р < 0,05 ) различаются. Однако летняя ядерная популяция имеет свои особенности: исчезают клетки с ядрами 1-го и 2-го классов, количество мелких ядер 3-8-го классов уменьшается до 29,5%, крупные клетки 16-18-го классов составляют всего 0,5%.

Процентное соотношение мелких, средних и крупных ядер также имеет отчетливо выраженные сезонные колебания.

Как уже отмечалось, минимальное количество мелких ядер приходится на осень (3,0+1,5%), после чего начинается нарастание их численности, которое продолжается всю зиму (36,6+5,3%) и весной достигает максимума (52,5+4,1%). К моменту срезки пантов численность этой группы ядер вновь снижается (29,4+7,2%).

Наибольшее число ядер средних размеров характерно для зимы

(63,4+5,3%) и лета (63,5+5,5%), весной оно снижается (40,7+3,9%,

Р < 0,01). В период размножения численность этой группы вновь падает (46,8+3,8%), вероятно, за счет перехода части ядер в разряд крупных.

Количество крупных ядер резко возрастает в период гона, когда они составляют половину всей ядерной популяции (50,3+2,3%). В период полового покоя оно в целом невелико, в среднем – менее 10% (различия между сезонами недостоверны), что является свидетельством падения эндокринной активности интерстиция.

Сезонная динамика гистохимических показателей интерстициального отдела выглядит следующим образом. Выраженных колебаний содержания РНК в цитоплазме клеток Лейдига и других клеток интерстиция нами не обнаружено. Суданофильные липиды отмечаются цитоплазме этих элементов в осенне-зимний период и летом, весной их содержание снижается, вплоть до полного исчезновения (рис. 19). В соединительнотканной части интерстиция в специфических тестах на сульфатированные протеогликаны интенсивность реакций снижена зимой и осенью, а в весенне-летний период демонстрирует тенденцию к усилению (рис. 20).

44

Рис. 21. Сезонная динамика базовых показателей семенников марала, % к среднегодовым

Рис. 22. Сезонная динамика морфометрических показателей интерстициального отдела семенников марала, % к среднегодовым

Максимальные значения морфологических и гистохимических показателей функциональной активности эндокринного компартмента регистрируются в период гона. В это время увеличено число клеточных элементов и их долевой вклад в объем интерстиция, отмечается наибольшее количество активных клеток Лейдига на единицу площади, с выраженной суданофилией, их долевой вклад в объем интерстиция в 2 раза больше, чем в зимний период, резко возрастает число клеток с крупными ядрами (их более 50% от общего числа), при соответственном уменьшении числа клеток с мелкими ядрами (менее 3%). При этом объемная доля интерстиция в объеме семенника недостоверно снижена, а просвет канальцев минимален.

Зимой морфологические показатели функционального состояния интерстиция демонстрируют признаки некоторого спада. Количество клеток Лейдига с крупными ядрами резко уменьшается, однако коли-

46

чество клеток со средними ядрами все еще велико и, в целом, число активных клеток Лейдига, по сравнению с осенью, снижается не очень значительно, но достоверно (P < 0,05). Соответственно, в 2 раза падает их объемная доля, в 1,3 – количество и в 1,5 раза – объемная доля клеточных элементов в общем объеме интерстиция, что указывает на увеличение доли неклеточных соединительнотканных компонентов. Резко увеличивается число интерстициальных эндокриноцитов с мелкими ядрами, при этом большинство их принадлежит инволюционирующим клеткам.

Весной происходит единственное в годовом цикле достоверное P < 0,05 снижение удельного объема интерстиция в семеннике. В это же время продолжается падение объемной доли клеточных элементов в общем, объеме интерстиция (P < 0,05), причем за счет активных эндокриноцитов (резкое снижение их числа и долевого вклада в объем стромы (P < 0,001). Параллельно с этим падает до минимума объем ядер интерстициальных эндокриноцитов и достигает максимума численность клеток с мелкими ядрами. Наряду с признаками регрессии в интерстиции наблюдаются островки повышенной функциональной активности, что выражается в наличии некоторого количества клеток Лейдига с крупными ядрами. Этот показатель отличается значительной индивидуальной вариабельностью (8,4±4,0; Cv = 97,8).

В летний период происходит восстановление функциональной активности семенника. Увеличение объема ядер клеток Лейдига осуществляется, в первую очередь, за счет роста числа клеток со средними ядрами; соответственно, становится больше число активных интерстициальных эндокриноцитов на единицу площади. Крупные клетки сохраняются, но заметного увеличения их количества не происходит. Постепенно возрастает объемная доля активных клеток Лейдига в объеме интерстиция, однако в целом, доля клеточных элементов, по сравнению с весной, еще больше понижается (P < 0,05). Это означает, что в весенне-летний период в интерстиции происходит рост объема собственно соединительной ткани.

Об этом свидетельствует и усиление интенсивности окраски на сульфатированные протеогликаны, которые являются одним из компонентов ее межклеточного вещества.

4.2. Сезонная динамика морфологических и гистохимических показателей

функционального состояния надпочечников

Результаты измерений общих морфологических показателей приведены в таблице 4. Масса надпочечников зимой и весной составляет около 7 г, а летом и осенью несколько снижается.

47

Таблица 4 Сезонная динамика общих морфологических показателей

надпочечников марала

Толщина соединительнотканной капсулы в течение года изменяется незначительно, достоверных различий между значениями этого показателя не обнаружено. Также не наблюдается изменений в структуре капсулы, и нет различий в интенсивности гистохимических показателей.

Абсолютная толщина коркового вещества минимальна зимой, возрастает в весенний период, достигая наибольшего значения 3073,98±268,450 мкм, уменьшается летом и вновь увеличивается осенью.

Значение абсолютной толщины мозгового вещества в зимний, весенний и летний периоды достоверно не различаются. Довольно резкое изменение размеров мозгового вещества отмечается осенью. В это время года толщина мозгового вещества минимальна –

2079,00±100,300 мкм.

В течение всего годового цикла доля коркового вещества в надпочечнике преобладает над долей мозгового. Зимой размеры коры ненамного превышают размеры медуллы, доля мозгового вещества максимальна – 45,33%. Весной относительная толщина коркового вещества увеличивается, и, соответственно, снижаются относительные размеры мозгового вещества. В летнее время доля мозгового вещества в надпочечнике возрастает, а относительная толщина коры уменьшается. Происходящие зимой, весной и летом изменения относительных размеров коркового и мозгового веществ обусловлены сезонной динамикой абсолютной толщины коры. В осенний же период увеличивается толщина коры и уменьшается толщина мозгового вещества. В связи с этим доля коркового вещества более чем в два раза превышает долю мозгового, относительная толщина которого снижа-

ется до 28,36%.

48

Результаты морфометрических исследований коркового вещества надпочечников в течение годового цикла представлены в таблицах 5-7.

Морфометрические показатели клубочковой зоны в зимний период отличаются наибольшим значением относительной толщины и минимальным ЯЦС по сравнению с другими сезонами года (табл. 5).

Таблица 5

Морфометрические показатели клубочковой зоны коры надпочечников марала в течение года

Клубочковая зона в весенний период характеризуется нестабильной толщиной, в разных участках коры последняя может варьировать. Абсолютная толщина клубочковой зоны по сравнению с зимним периодом не изменяется. Относительная толщина клубочковой зоны уменьшается из-за разрастания пучкового и сетчатого слоев коры в этом сезоне. Цитоплазма клеток клубочковой зоны в этот период вакуолизирована. Также отмечено достоверное увеличение объема клеточных ядер и ЯЦС.

Влетний период незначительно изменяются (достоверных различий не обнаружено) абсолютная толщина и диаметр клеток клубочковой зоны. Возрастает значение относительной толщины, что связано со снижением размеров пучковой и сетчатой зон. Уменьшается объем клеточных ядер в клубочковой зоне и, соответственно, ЯЦС.

Достоверных различий между значениями морфометрических показателей в летний и осенний сезоны года не обнаружено.

Взимний период увеличиваются абсолютные и относительные размеры клубочковой зоны, диаметр клеток и объем их ядер, ЯЦС остается неизменным.

Вариационная кривая логарифмов объемов ядер клеток клубочковой зоны в зимний период включает 6 классов (рис. 23). Особенностью кривой является отсутствие клеток с мелкими ядрами 2-го клас-

са. Как и в другие сезоны года, кривая клубочковой зоны зимой островершинная, модальный класс – пятый (объем ядер 70-87,6 мкм3). Кривая весеннего периода имеет сходные очертания с вышеописанной кривой. Отличием является присутствие в незначительном коли-

49

честве (0,3%) клеток с мелкими ядрами 2-го класса объемом 35,2-42,80 мкм3. Характерным является увеличение количества клеток с ядрами 6-8-го классов, вследствие чего эта часть кривой сдвигается вправо. Графики вариационных кривых летнего и осеннего сезонов очень похожи. В эти периоды отмечается больше клеток с мелкими и небольших размеров ядрами 2-4-го классов, а клетки с ядрами 6-8-го классов представлены в меньшем, чем весной, количестве.

% 45

40

Классы lg

Рис. 23. Вариационные кривые логарифмов объемов ядер клеток клубочковой зоны надпочечников марала в разные сезоны года

Сезонная динамика морфологических показателей клубочковой зоны коры надпочечников маралов выглядит следующим образом (рис. 24). Диаграммы отображают заметное увеличение некоторых параметров зимой и весной относительно летнего и осеннего сезонов.

Рис. 24. Сезонная динамика морфометрических показателей клубочковой зоны надпочечников марала, % к среднегодовым

50