2 курс / Гистология / Эндокринная_регуляция_роста_и_развития_организма_оленевых_Овчаренко

Таблица 14

Возрастная динамика общих морфологических показателей надпочечников марала

Сростом животных отмечено увеличение массы надпочечников.

Уноворожденных маралов абсолютная масса железы минимальна, довольно резко увеличивается у телят и сайков, достигает наибольшей величины у взрослых особей, практически не изменяясь на протяжении дальнейшей жизни. Характерным является наличие индивидуальных различий в значениях этого показателя во всех возрастных группах. Поэтому не представляется возможным провести точный статистический анализ этих показателей.

Толщина наружной соединительнотканной капсулы также увеличивается с возрастом. Характерной особенностью у новорожденных и 6-месячных маралов является однородная структура капсулы. Выраженный рост капсулы отмечается в период с 6 месяцев до 1 года 6 месяцев. В этот период возрастает количество клеточных элементов, появляется наружный волокнистый слой. Не выявлено достоверных различий между толщиной капсулы у перворожек и взрослых маралов. У старых маралов капсула разрастается и достигает наибольшей толщины.

Изменения в степени интенсивности гистохимических реакций указывают на то, что в 6 месяцев в капсуле отмечается наибольшее содержание ДНК в ядрах и РНК в цитоплазме клеток. Количество общего белка у молодых животных в капсуле минимально, с возрастом увеличивается, наибольшее содержание белка наблюдается у рогачей, у старых же маралов белков в капсуле становится меньше. С возрастом в соединительной капсуле отмечается повышение количества сульфатированных протеогликанов.

Абсолютная толщина коркового слоя минимальна у новорожденных, она резко возрастает у телят, незначительно увеличивается к

91

возрасту 1,5 года, у перворожек значение этого показателя несколько снижается, но достоверно отличаются данные только первых двух групп. У взрослых маралов достоверно увеличиваются размеры коркового слоя в сравнении с молодыми. У 12-18-летних маралов значение абсолютной толщины коры еще больше возрастает.

С возрастом у маралов отмечается увеличение и размеров мозгового вещества. Абсолютная толщина мозгового вещества минимальна у новорожденных, она возрастает у 6-месячных маралов, заметно увеличивается у сайков. В возрасте 2,5 года толщина мозгового вещества достоверно не отличается от предыдущей группы. Дальнейшее изменение описываемого показателя наблюдается в виде плавного его увеличения у взрослых и старых животных, хотя достоверных отличий между значениями этого показателя между соседними группами не обнаружено. Вероятно, это обусловлено индивидуальными отличиями.

Значение доли коркового и мозгового вещества относительно общей толщины железы позволяет выяснить, за счет какой части надпочечника происходит его рост.

У телят соотношение коры и медуллы по сравнению с новорожденными достоверно не изменяется. В возрасте 1 года 6 месяцев значение относительной толщины коры несколько снижается, причем различия с младшим возрастом достоверны. У перворожков относительная толщина медуллы увеличивается на 4%. Это происходит вследствие уменьшения абсолютной толщины коркового вещества. Примерно такое же соотношение зон сохраняется у половозрелых маралов (различия между значениями соответствующих показателей недостоверны). Следовательно, после периода полового созревания рост надпочечника осуществляется при увеличении одновременно коры и медуллы. У старых маралов также преобладает корковое вещество над мозговым. В этот период происходит увеличение относительной толщины коркового вещества по сравнению с 5-10-летними животными вследствие преобладающего роста коркового вещества.

Регрессионный анализ показал, что зависимости таких общих показателей, как толщина соединительнотканной капсулы, относительная толщина коры, абсолютная и относительная толщина мозгового вещества от возраста описываются уравнениями степенного типа, связи сильные (табл. 15, рис. 46).

Характерно, что выраженные изменения этих параметров происходят на ранних стадиях постнатального онтогенеза. Абсолютная толщина коры демонстрирует экспоненциальную зависимость от возраста при r = 0,86.

Основные результаты морфометрических исследований коркового вещества надпочечников маралов представлены в таблицах 18-21.

92

Таблица 15 Уравнения зависимости общих морфологических показателей

надпочечников марала от возраста

Рис. 46. Зависимость толщины соединительнотканной капсулы надпочечников марала от возраста

Уноворожденных маралов в корковом веществе можно различить клубочковую и пучково-сетчатую зоны. Адренокортикоциты всех слоев коры имеют характерные признаки, свойственные таковым

увзрослых животных. В этой возрастной группе отмечены минимальные значения абсолютной толщины клубочковой зоны, диаметра клеток и объема их ядер, что указывает на неполную зрелость этой зоны сразу после рождения (табл. 16).

Утелят в возрасте 6 месяцев клубочковая зона коры расширяется на треть, разрастаются соединительнотканные прослойки, отходящие от капсулы железы. Между паренхиматозными клетками появляется больше по сравнению с клубочковой зоной новорожденных маралов кровеносных сосудов, в основном увеличивается количество кровеносных капилляров. В этот возрастной период происходит увеличение абсолютной толщины зоны, объем клеточных ядер возрастает до

69,03±2,01 мкм3. Относительная толщина клубочковой зоны у телят достоверно не увеличивается по сравнению с новорожденными маралятами.

93

Вклубочковой зоне сайков отмечаются дальнейшие признаки роста. Увеличивается абсолютная толщина этой зоны при практически неизменном значении диаметра клеток, что свидетельствует об очевидном увеличении числа адренокортикоцитов в клубочковой зоне. Продолжает расширятся сосудистая сеть зоны. Остальные морфометрические показатели достоверно не отличаются от аналогичных значений у телят.

Из морфологических показателей клубочковой зоны в пубертатный период увеличивается относительная толщина этого слоя, что связано со снижением значений абсолютной толщины пучковой и сетчатой зон коры. Абсолютная толщина клубочковой зоны, диаметр клеток, объем клеточных ядер, значение ЯЦС достоверно не изменяются, что свидетельствует о равноценности этой части коры у сайков

иперворожков.

Вкорковом веществе надпочечников взрослых маралов (5-10 лет)

абсолютная толщина клубочковой зоны возрастает до 272,02±14,83 мкм за счет повышения размеров адренокортикоцитов (их диаметр достоверно увеличивается). Также отмечается повышение значения объема клеточных ядер, вследствие чего остается неизменным ЯЦС. Характерным является уменьшение значения относительной толщины клубочковой зоны.

Таблица 16 Возрастные изменения морфометрических показателей

клубочковой зоны надпочечников марала

В старческий период активность клеток клубочковой зоны снижается. Несмотря на отсутствие достоверных различий в значениях абсолютной толщины клубочковой зоны между рогачами и старыми маралами уменьшается ее относительная толщина. Незначительное расширение клубочкового слоя обусловлено разрастанием соединительнотканных элементов. В этом возрасте возрастает количество клеток с крупными ядрами. Объем клеточных ядер достоверно возрастает, и при неизменных размерах клеток, соответственно, возрастает значение ЯЦС.

Более широкую характеристику ядерных популяций дает графический анализ вариационных рядов, изображенных на рисунке 47.

94

Вариационная кривая логарифмов объемов ядер клеток клубочковой зоны новорожденных маралов расположена в левой части оси координат. Характерно, что очень мелких ядер первого класса с объемом менее 35 мкм3 не встречается. Клетки с наиболее крупными для этого периода ядрами объемом 110-138 мкм3 составляют лишь 1,2% от всей ядерной популяции.

Рис. 47. Вариационные кривые логарифмов объемов ядер клеток клубочковой зоны надпочечников марала в разные возрастные периоды

У телят вариационная кривая несколько смещается вправо, верхняя часть кривой имеет пологий характер. Наибольшее количество клеток содержит ядра 3-го и 4-го классов – 60,5% от всех клеток. Вариационная кривая в период 1 года 6 месяцев определяется таким же, как в 6 месяцев, диапазоном клеточных ядер. Для перворожков кривая занимает почти такое же положение, как в предыдущей возрастной группе.

Вариационная кривая в возрасте 5-10 лет сдвигается вправо относительно кривых младших возрастных групп. Модальным является 5-й класс (ядра объемом 70-90 мкм3). Клетки с мелкими ядрами 1-го и 2-го классов не встречаются.

В старческий период кривая логарифмов объемов ядер клубочковой зоны еще более сдвинута вправо. Модальным является 6-й класс, включающий 40,3% клеток с объемом ядер 90-100 мкм3. Мелкие ядра 1-го и 2-го классов отсутствуют.

Зависимость абсолютной толщины клубочковой зоны и диаметра клеток от возраста описывается уравнениями степенного типа, связи сильные положительные (табл. 19). Для этих параметров характерно довольно резкое увеличение значений в ранний период постнатального онтогенеза. Связь относительной толщины клубочковой зоны коры

95

с возрастом описывается уравнением обратной зависимости. Объем ядер клеток клубочковой зоны имеет экспоненциальную зависимость от возраста. Связь ЯЦС клеток клубочковой зоны с возрастом линейного типа, однако связь здесь средняя.

Вклубочковой зоне новорожденных маралов альциановый синий

исафранин Т выявляют клетки с красными, синими и сине-красными ядрами. Такая же степень окраски отмечается у телят, сайков, перворожек. Окраска по этому методу обнаруживает повышение синтетической активности клеточных ядер в клубочковой зоне у рогачей и такую же интенсивность реакции у старых маралов.

Вклетках клубочковой зоны у новорожденных развивается слабая реакция на ДНК и РНК в ядрах, на РНК, белки, нейтральные гликопротеины в цитоплазме и умеренная реакция – на липиды. В 6 месяцев по сравнению с периодом новорожденности наблюдается усиление интенсивности окраски на ДНК и РНК ядра, РНК цитоплазмы, белковые вещества, нейтральные гликопротеины и липиды, обнаруживаются SS- и SH-группы. У сайков увеличивается содержание белковых веществ в клетках и повышается интенсивность реакции на ДНК в ядрах. В 2,5 года гистохимические показатели не обнаруживают изменений в степени окраски по сравнению с периодом 1,5 года. У рогачей наблюдается увеличение содержания в цитоплазме клеток клубочковой зоны РНК, SS- и SH-групп, белков и липидов. В цитоплазме отмечается умеренная реакция на нейтральные гликопротеины.

Встарческом возрасте у маралов наблюдается снижение интенсивности реакции цитоплазмы клеток на нейтральные гликопротеины, РНК, общий и основной белок, SS- и SH-групп, липидов.

У новорожденных маралов отмечается довольно высокая степень дифференцировки адренокортикоцитов пучковой зоны коры. Морфология клеток соответствует строению клеток этого слоя у взрослых маралов (рис. 48).

Рис. 48. Распределение ДНК и РНК клубочковой зоне надпочечника. Марал. 6 мес. Зима. Карнуа. Окраска по Эйнарсону. Об. 90, ок. 7

96

Таблица 17 Возрастные изменения морфометрических показателей

пучковой зоны надпочечников марала

В пучковой зоне у сайков не выявлено достоверных изменений морфологических параметров по сравнению с возрастом 6 месяцев. В пубертатный период изменения морфометрических показателей в пучковой зоне не демонстрируют достоверных отличий от аналогичных параметров предыдущего периода.

Урогачей абсолютная и относительная толщина пучковой зоны возрастают. Увеличение размеров зоны происходит за счет увеличения размеров клеток, так как повышается значение диаметра клеток. Также возрастает объем клеточных ядер, но ЯЦС не изменяется.

Устарых животных происходит довольно резкое увеличение абсолютной толщины пучкового слоя. Также возрастает значение относительной толщины. Характерно, что параметры клеток при этом достоверно не изменяются. Расширение пучковой зоны связано с разрастанием соединительнотканных элементов.

Усайков отмечается увеличение числа клеток с мелкими и крупными ядрами. Вариационная кривая в 2 года 6 месяцев смещена влево. Мелкие ядра 1-го и 2-го классов отсутствуют. Клетки с ядрами больших классов представлены в довольно небольшом количестве – 3,92% ядер. У рогачей кривая логарифмов несколько смещена вправо.

Клеток с мелкими ядрами 1-го и 2-го классов не обнаруживается, с ядрами 3-го класса (43-57 мкм3) – всего 1,7%. В старческий период вариационная кривая занимает примерно такое же положение, как и в возрасте 8-10 лет. Отличием является присутствие (0,4%) клеток с ядрами 10-го класса.

Результаты регрессионного анализа демонстрируют, что такие показатели, как абсолютная толщина пучкового слоя коры, относительная толщина пучковой зоны, диаметр клеток и объем ядер имеют экспоненциальную зависимость от возраста. Связь ЯЦС клеток пучковой зоны выражается уравнением обратного типа, связь сильная, положительная.

98

При окрашивании по А.Н. Яцковскому (1987) обнаруживается, что ядра клеток пучковой зоны маралов содержат как эухроматин, так и гетерохроматин. Видимых изменений в характере этой специфической окраски в пучковой зоне у животных разных возрастных групп не выявлено.

У новорожденных в цитоплазме клеток пучковой зоны есть слабая реакция на ДНК, РНК, белки и липиды. У телят по сравнению с новорожденными увеличивается количество липидных включений и содержание белка, в ядрах возрастает интенсивность окраски на ДНК, умеренная – на тиоловые группы. У сайков наблюдается дальнейшее увеличение содержания липидов и белков. В пубертатный период несколько возрастает интенсивность реакции на РНК в цитоплазме, на SS- и SH-группы, основной белок. У половозрелых маралов гистохимические показатели демонстрируют дальнейшее повышение интенсивности реакций в цитоплазме клеток на РНК, SS- и SH-группы и белок. У старых маралов уменьшается содержание углеводсодержащих биополимеров в цитоплазме клеток пучковой зоны, таких как нейтральные гликопротеины.

На начальных этапах постэмбрионального развития сетчатая зона характеризуется неполной зрелостью своей структуры. У новорожденных маралов сетчатая зона нечетко отделена от пучковой. В этот период адренокортикоциты плотно прилегают друг к другу, капиллярная сеть довольно слабо развита. Сетчатая зона характеризуется наименьшими значениями абсолютной и относительной толщины и диаметра клеток (табл. 18).

Таблица 18 Возрастные изменения морфометрических показателей сетчатой зоны

надпочечников марала

Сетчатая зона коры у телят еще не очень четко отделяется от пучковой зоны. Абсолютная и относительная толщина сетчатой зоны довольно резко возрастает по сравнению с периодом новорожденности. Диаметр клеток также увеличивается. Объем клеточных ядер достоверно не изменяется. Из-за увеличения размеров клеток снижа-

99

ется ядерно-цитоплазматическое соотношение, то есть ядро занимает в клетке меньшую, чем в клетках предыдущей возрастной группы, площадь, а объем цитоплазмы возрастает.

Усайков структурная организация и значения морфологических показателей сетчатой зоны заметно не отличается от таковых у телят

(рис. 80).

Умаралов в 2 года 6 месяцев сетчатый слой довольно четко отделяется от пучкового. При этом достоверно не изменяются значения морфологических показателей по сравнению с молодыми животными.

Рис. 51. Пучковая и сетчатая зоны коры надпочечника. Марал. 6 мес. Зима. Карнуа. Гематоксилин-эозин. Об. 8, ок. 7

Сетчатая зона коры рогачей имеет гистологическое строение, практически не отличающееся от такового у перворожек (рис. 51). Морфологические показатели функциональной активности остаются неизменными.

Устарых маралов сетчатая зона коры увеличивается в размерах,

ееабсолютная толщина достигает 268,75±23,19 мкм. Значение относительной толщины снижается, вероятно, за счет опережающего роста пучковой зоны. Размеры клеток уменьшаются, то есть рост зоны осуществляется за счет соединительнотканных элементов, а также за счет расширения кровеносных сосудов, отмечаемого в этот возрас-

тной период. Средний объем клеточных ядер при этом достигает максимального значения 91,33 мкм3, что достоверно выше аналогичного показателя у половозрелых маралов. ЯЦС, соответственно, возрастает, количество цитоплазмы в клетках уменьшается.

Утелят в сетчатой зоне коры фиксируется повышение интенсивности гистохимических реакций на белки, липиды и нуклеиновые кислоты по сравнению с новорожденными (у них слабая интенсивность). У сайков интенсивность гистохимических реакций по сравне-

100